林业科学  2010, Vol. 46 Issue (2): 1-5   PDF    
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吴勇, 李贤伟, 荣丽, 刘语欣, 罗艺霖
Wu Yong, Li Xianwei, Rong Li, Liu Yuxin, Luo Yilin
柳杉细根衰老过程中的养分内循环
Nutrient Internal Cycling in Cryptomeria fortunei Fine Root with Senescence
林业科学, 2010, 46(2): 1-5.
Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(2): 1-5.

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收稿日期:2008-08-26

作者相关文章

吴勇
李贤伟
荣丽
刘语欣
罗艺霖

柳杉细根衰老过程中的养分内循环
吴勇1,2, 李贤伟1, 荣丽1, 刘语欣1, 罗艺霖1    
1. 四川农业大学生态林业工程重点实验室 雅安 625014;
2. 西华师范大学管理学院 南充 637002
摘要: 将柳杉细根剥离土壤,加速细根衰老,测定并分析柳杉细根衰老期间不同根序细根的N,P,K及Ca浓度变化以及N,P,K浓度与Ca浓度比值的变化趋势。结果表明: 1)在柳杉细根死亡过程中, N及K存在明显的内循环,Ca内循环不明显,P没有内循环; 2)养分内循环首先出现在1级细根,其次是2和3级细根,表明细根衰老和死亡顺序与生长顺序相反; 3)养分回输表现为阶段性,1级细根首先回输到2级细根,2级细根再回输到3级细根; 4)柳杉细根中N,P,K浓度变化趋势和它们与Ca浓度比值的变化趋势基本一致。
关键词:柳杉    细根衰老    养分内循环    养分迁移    
Nutrient Internal Cycling in Cryptomeria fortunei Fine Root with Senescence
Wu Yong1,2, Li Xianwei1 , Rong Li1, Liu Yuxin1, Luo Yilin1    
1. Province Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering, Sichuan Agricultural University Ya'an 625014;
2. College of Administration, China West Normal University Nanchong 637002
Abstract: The fine roots of Cryptomeria fortunei were excavated from soil in order to accelerate the root senescence. The concentration changes of N, P, K, Ca in different order fine roots of Cryptomeria fortunei were measured in the course of senescence. The results showed as follows:1) There was obvious inner circle of N and K, however not significant inner circle of Ca, and no any inner circle of P, during dying of the fine roots. 2) The inner circle of nutrients firstly appeared in the 1st order roots, followed by the 2nd order and the 3rd order roots, which suggested the sequence of caducity and death was reverse to that of growth. 3) The nutrient flow exited different phases, that is, nutrients flowed from the 1st order to the 2nd order then to the 3rd order of fine roots. 4) There was the same change trend between the concentration of N, P and K and the ratios of N /Ca, P/Ca and K/Ca, which suggested Ca could be as an indicator of other elements as far as inner circle were concerned.
Key words: Cryptomeria fortunei    fine root with senescence    nutrient internal cycling    nutrient remove    

养分内循环是植物各器官或组织之间进行的养分交换,它可以发生在新老器官之间, 也可能发生在植物体内不同的养分库之间(黄石竹等, 2006)。前者被认为是植物减少养分损失的适应对策,是提高养分利用效率的重要途径(刘增文等, 1997; Simoes et al., 2008; Dawson et al., 2008)。目前对树叶凋落的养分内循环研究较多,树叶在凋落前一般都存在养分元素内循环现象(克累默尔·考兹洛夫斯基,1963; 廖利平, 1994; 王希华等, 2004)。但对于根系,尤其是寿命短、周转快的细根(直径≤2 mm)在衰老过程中是否存在养分内循环,一直以来颇有争议(Retz et al., 1985; Nambiar, 1987; Vogt et al., 1995; 廖利平等, 2000; Gordon et al., 2000; 黄石竹等, 2006; 齐泽民等, 2007)。尽管细根生物量仅占树木总生物量的5%左右,但其寿命较短、周转快,树木要消耗本身净初级生产力的40%~73%来维持其周转过程(单建平等,1992; 张小全等,2000; 2001;梅莉等, 2004),因此研究细根养分内循环具有非常重要的意义。而目前尚无科学方法确定细根的准确死亡时间,常用的方法是直接从林地中采集细根,清洗后根据颜色、弹性、形态等区分死根和活根(董慧霞等, 2007),烘干后测定比较死、活细根中养分元素的浓度或浓度比值,以确定是否存在养分内循环。其明显缺陷是将已经死亡一段时间并进行一定程度分解的死根认定为刚死亡的细根,导致测定结果可信度不高(Nambiar, 1987; 徐文静等, 2006)。而本研究采用人工方法,将活细根剥离土壤并装置于独立空间,与土壤隔离,细根将不能继续吸收水分和养分,其死亡速度加快, 在确保细根不分解前提下,定期获取并分析衰老细根中养分元素的动态变化,可以比较准确地反映细根衰老死亡过程中是否存在养分内循环。

1 研究区概况

研究区位于四川雅安市四川农业大学老板山林场(103°00′E,29°59′N),海拔658 m,1月平均气温6.1 ℃,7月平均气温25.3 ℃,年均降水1 774.3 mm,坡向为西北坡,坡度16 °。样地为22年生0.4 m2的柳杉(Cryptomeria fortunei)人工林,混有少量杉木(Cunninghamia lanceolata)和香樟(Cinnamomum camphora),林木密度1 150株·hm-2,柳杉平均木胸径21 cm,树高16 m,郁闭度0.85。林下有水竹(Phyllostachys heteroclada)、山莓(Rubus corcho-rifolius)、粗茎鳞毛蕨(Dryopteris crassirhizoma)等植物,土壤为紫色土。

2 材料与方法

按照Pregitzer(2002)的根序分级方法对所采集的细根进行分级处理。根据预试验,本研究选用1~3级细根,柳杉3级细根根径1.4~2.1 mm。试验于生长期末的2007年11月13日开始。在样地选取3株柳杉平均木,距平均木树基1 m处移除枯落物,用木刀轻轻去除表层土壤,露出1级细根,沿1级细根仔细向2级细根搜寻,直至找到3级细根分蘖处,将该3级根及其分蘖的所有1,2级细根小心地从土壤中剥离出来,用刷子轻轻刷去附着在细根上的泥土,将根束装入内径6 cm、深25 cm的深色塑料瓶中,瓶口用防水胶密封,防止土壤水和土壤动物进入,然后将塑料瓶埋回土壤中。每样树重复15次,共获得45个根束,每根束细根鲜质量5 g。从试验当天开始,每间隔5 d每样树截取3个根束,每次获得9个根束,共采集5次(2007-11-13,2007-11-18,2007-11-23,2007-11-28和2007-12-03),根束采集后装入自制便携式冰箱立即带回实验室用去离子水清洗干净,按根序将9个根束细根合并,在80 ℃烘箱中烘烤24 h后冷却密封保存待用。所有根束收集完毕并烘干后,分别用凯氏定N蒸馏法、钼锑抗比法、火焰光度计法和原子吸收分光光度法测定各级细根中N,P,K和Ca的浓度,重复3次,取平均值。用SPSS14.0软件包对各养分浓度变化趋势以及N,P,K浓度与Ca浓度比值变化趋势进行分析,并对各根序养分变化进行相关分析。

3 结果与分析

在柳杉细根中,各养分元素的初始浓度在不同根序中并不相同,而且不同元素表现出的规律性也不尽相同。1级细根中,各养分浓度表现为N>P>Ca>K,在2和3级细根中N>P>K>Ca,这与Pablo等(2008)的研究结论不尽相同。Ca的浓度表现为1级根序 < 2级根序 < 3级根序,随根序增大浓度也越来越大,而N,P和K这3种元素浓度表现为1级根序>2级根序>3级根序。

3.1 1~3级细根N浓度及其与Ca浓度比值

图 1可以看出,N浓度在不同根序中出现不同变化规律。1级细根N从开始持续下降,尤其第1,2次和第4,5次取样期间,浓度变化明显,第2次细根样品比第1次细根样品的N浓度下降了17.56%,第5次细根样品比第4次细根样品N浓度下降了33%,而第2, 3次细根样品N浓度变化相对较小,期末样品比期初样品浓度下降了48.85%,说明1级细根样品将部分N回输到了上一级根系; N浓度与Ca浓度比值曲线的主要变化趋势是下降,但第3, 4次样品间比值略升6.67%,期末较期初比值减少51.05%,如图 2。2级细根中N的含量先增加后减少,期初样品含量最低,第2和3次样品含量较高,最大值出现在第3次样品,其含量较期初增加244.57%,第4次和第5次样品N浓度虽较第3次样品有所降低,但均高于期初样品N浓度,期末浓度较期初增加39.13%。其原因可能是第2,3次样品中的2级细根接受了1级细根回输的部分N,导致浓度增加,后期的浓度下降则可能是因为2级细根将部分N回输到了3级细根; N浓度与Ca浓度比值曲线与N浓度变化曲线基本一致,但第3次样品比值明显偏高,较期初比值增加221.28%,可能因为同期Ca浓度出现了下降,最小值出现在第5次样品,较期初比值减少15.50%。3级细根N的浓度在第4次样品中达到最大值,较期初浓度增加32.47%,第5次样品浓度迅速下降,第4次样品的高浓度可能因为2级细根部分N的回输,第5次样品则已经将部分N回输到了上一级根系,因此浓度迅速下降,说明3级细根不仅接收2级细根的N回输,而且也具有向上一级根系输送养分的功能; N浓度与Ca浓度比值曲线与N浓度变化曲线趋势基本吻合,最大值也出现在第4次样品,第5次样品迅速下降,如图 2

图 1 细根N浓度 Figure 1 N concentration in fine roots
图 2 细根N浓度与Ca浓度比值 Figure 2 The ratio of N concentration to Ca concentration in fine roots
3.2 1~3级细根P浓度及其与Ca浓度比值

1级细根中P的浓度变化与N相反,从第3次样品到第5次样品P浓度增加了12.26%,表现为富集过程,说明在细根死亡过程中没有P的内循环; P浓度与Ca浓度比值曲线先降后升,期末较期初比值增加7.59%,最低值出现在第3次样品,比期初比值减少10.85%。2级细根中P的浓度变化也不明显,仅第2次样品浓度稍高,高于平均值9.78%,说明2级细根中P也没有明显的迁移; P浓度与Ca浓度比值曲线在第4,5次样品中出现降低,可能与同期样品中Ca浓度增加有关。3级细根中P的浓度变化很小,期末与期初浓度完全一致,中间3个样品略高于期初浓度5.80%,说明3级细根中也没有明显的P迁移; P浓度与Ca浓度比值曲线峰值出现在第3次样品,但变化不明显,如图 34

图 3 细根P浓度 Figure 3 P concentration in fine roots
图 4 细根P浓度与Ca浓度比值 Figure 4 The ratio of P concentration to Ca concentration in fine roots
3.3 1~3级细根K浓度及其与Ca浓度比值

图 5可知,1级细根中K的浓度变化与N相似,持续下降,但其下降速率变化不大,期末样品比期初样品浓度下降了59.52%,这表明随着细根的逐步死亡,部分K回输上一级根系,而且其回输比例超过N; K浓度与Ca浓度比值曲线与K浓度曲线趋势一致,持续下降,期末较期初比值减少61.20%。2级细根中K变化与1级细根变化趋势有很大不同,表现为先增后减,最高浓度出现在第2次样品,较期初浓度增加了154.55%,之后持续减少,最低值出现在期末,较期初减少了51.52%,第2次样品K浓度高可能也是接受了1级细根回输的部分K,之后将部分K迅速回输到3级细根,所以浓度持续下降,与N的浓度变化相比,K的回输速率更快,这可能与K迁移性更强有关; K浓度与Ca浓度比值曲线也是先增后减,最大比值出现在第2次样品,较期初增加92.37%,之后持续减少,期末比值较期初减少70.34%。3级细根中K的最高浓度出现在第3次样品,之后浓度降低,可能因为第3次样品接受了2级细根回输的部分K,因此浓度出现峰值,随即3级细根又将部分K回输到第4级根系,造成3级细根后期K浓度降低; K浓度与Ca浓度比值曲线的峰值也出现在第3次样品,但后期变化与K浓度变化有所差异,曲线趋于平缓,原因是后期3级细根中Ca浓度降低明显,如图 6

图 5 细根K浓度 Figure 5 K concentration in fine roots
图 6 细根K浓度与Ca浓度比值 Figure 6 The ratio of K concentration to Ca concentration in fine roots
3.4 1~3级细根Ca浓度

图 7,1级细根中Ca浓度在5次细根样品中变化很小,最大值出现在第3次样品,高出平均值12%,第4,5次样品略有降低,说明Ca在1级细根死亡过程中迁移不明显。2级细根中Ca的浓度在前3次样品中变化不大,在第4,5次样品中升高明显,高出平均值约25%,可能是由于1级细根将部分Ca回输所致。3级细根中Ca的浓度变化很小,期末值较期初值减少12.5%,最低值出现在第5次样品,最高值出现在第2次样品,可能在3级细根中第2次和第3次取样期间也存在Ca的回输,而第5次样品中Ca浓度明显降低可能是因为3级细根将部分Ca迁移到了上一级根系。

图 7 细根Ca浓度 Figure 7 Ca concentration in fine roots
4 结论与讨论

N在树木体内属移动性较强的元素。在凋落的叶子中氮的迁出数量最高可达79%(廖利平,1994),而在死亡的细根中氮的迁出数量相对较低。本研究结果显示,在人为加速死亡的柳杉细根中,不同根序细根N的迁出量和迁出时间并不相同,至试验期末,1级细根N迁出最多,高达48.85%,而且整个试验期持续迁出,说明试验期末1级细根尚未完全死亡,2级细根和3级细根N都表现为先增加后减少,但二者峰值出现时间不同,3级细根有时滞,说明2,3级细根中N的增加来源于上一级细根的回输,这也证实细根的死亡顺序是从1级细根开始逐步上溯的。

K在树木体内基本以离子状态存在,因此,本研究3种大量元素中K的内循环量是比较高的。有研究表明,细根K的内循环量通常为18%~67%(廖利平等, 2000; Vogt et al., 1995; Gordon et al., 2000),而温哥华冷杉(Abies amabilis)细根中K的迁移量可高达73 %(Vogt et al., 1995)。Gordon等(2000)对大量已有结论进行分析,认为衰老的细根中存在K的转移。廖利平等(2000)发现桤木(Alnus cremastogyne)、刺楸(Kalopanax septemlobus)和杉木在整个生长季基本都是活细根中K的浓度高于死细根,说明这3个树种的细根在脱落前发生K转移的可能性较大。但也有不同的研究结论,Nadelhoffer等(1992)对辐射松(Pinus radiata)的研究认为,在活细根和死细根之间无论是K的浓度还是Ca浓度与K浓度比值均不存在明显的差异,说明辐射松衰老的细根不存在K的转移。在柳杉细根衰老过程中,K的迁移量较大,1级细根K浓度在试验期内持续下降,期末比期初降低51.52%,2,3级细根也表现为浓度先升高后降低,表明K的回输与N一样,也是先从1级细根到2级细根再到3级细根的,但2,3级细根中K浓度峰值都比N浓度峰值出现早,说明细根开始衰老时,K比N更容易迁移,而且迁移时间更早。

Ca是非常稳定的元素,移动性较差,无论在叶子还是在细根中均不易发生转移(Nambiar, 1987)。但是也有人认为土壤表层的衰老细根中Ca未发生转移,但在其他土层却存在(Salifu et al., 2001)。柳杉细根中Ca的迁移在不同根序细根表现出不同的规律,1级细根中Ca浓度变化基本在10%以内,2,3级细根中Ca的浓度在试验后期变化稍明显,说明柳杉细根衰老过程中Ca也存在迁移,不过其迁移量相对较少。但为何1级细根迁移不明显,而2,3级细根迁移更明显, 尚待进一步研究。

P的内循环研究结论不尽相同。廖利平(2000)等发现,杉木死细根中P的浓度大于活细根,说明杉木细根脱落前并没将P迁移回体内,但桤木和刺楸活细根中P的浓度都高于死细根,说明两者可能都在细根脱落前将P迁出老根。还有一些研究支持衰老细根中存在P内循环(Ritz et al., 1985; Gordon, 2000)。根据已有的研究结果,细根P的内循环量为12%~46%(Meier et al., 1985; 廖利平等,2000; Gordon et al., 2000)。柳杉细根中P的浓度变化不明显,1级细根中P浓度在各试验期持续升高,期末浓度最大,较期初升高12.26%,2级细根期末值较期初值降低6.98%,中间稍有增加,但亦不显著,3级细根期初与期末值一致,P浓度变化与K,N浓度变化相比并不显著,整个试验过程中没有观测到P明显的迁移。

柳杉细根养分内循环是否存在季节变化和林龄变化,不同立地条件下循环机制是否有差异,养分内循环中各个元素的相互作用,以及这种内循环机制是否在其他乔木细根中也广泛存在,这些问题尚待进一步深入研究。

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