灰胡杨(Populus pruinosa)是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)中最古老、最原始的木本植物，也是新疆干旱荒漠区的主要建群树种和珍贵的抗逆种质资源。灰胡杨生长慢、抗逆性强，已成为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。近年来，随着全球气候变暖和内陆河流域水资源的日益减少，天然灰胡杨林面积锐减。由于灰胡杨独特的生理生化和生态学特性及在生态环境保护中的作用，越来越受到人们的关注。学者曾对塔里木河上、中游灰胡杨的分布、群落特性(李志军等，2003)及种内竞争(韩路等，2006)进行了研究; 并研究土壤干旱和盐分对灰胡杨的光合(伍维模等，2007)与抗逆生理(刘建平等，2004)的影响。但鲜见灰胡杨种群结构与动态特征的报道。本研究利用空间代替时间的方法，以种群生命表及生存分析理论对灰胡杨种群进行研究，编制种群静态生命表，统计分析其种群数量动态变化特征，了解种群现状，分析过去种群结构与受干扰状态，为灰胡杨衰退机制的探讨、资源保护与管理、种群恢复及其人工造林提供依据。

1 研究区概况

研究区位于阿瓦提县原始胡杨林保护区(80°25′ E，39°40′ N)，海拔992.62 m，属暖温带干旱荒漠气候，四季分明，光热资源丰富。年日照时数2 729.0 h，年均气温10.4 ℃，≥10 ℃的年积温4 340 ℃，极端最高气温39.4 ℃，极端最低气温-25.0 ℃。年降水量50.4 mm，年蒸发量1 880.0 mm，干燥度12~19。风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。该林分以灰胡杨与胡杨(Populus euphratica)为优势树种，9灰1胡，密度646.6株·hm^-2，灰胡杨平均胸径19.03 cm，胡杨平均胸径19.74 cm。林下物种较少，主要有柽柳(Tamarix ramosissima)、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、铃铛刺(Halimodendron halodendron)、芦苇(Phragmites australis)和胀果甘草(Glycyrrhiza inflata)等。乔木层郁闭度0.5左右，灌木层盖度1.71%~9.12%，草本层盖度1.23%。

2 研究方法 2.1 外业调查

在踏查的基础上选择具代表性、未受人类破坏的地段，设置6个40 m×40 m的样地，采用相邻格子法进行群落特征调查。每个样地分成64个5 m×5 m的相邻格子样方，调查样方内乔木层、灌木层与草本层的全部植被种类、数量，对每个样方进行每木检尺(DBH≥4 cm)，记录其胸径，树高，冠幅，胸径＜4 cm的幼苗及幼树的株数、高度，同时记录整个样方的生境条件。

2.2 静态生命表编制与生存函数分析

采用空间代替时间的方法，推测种群时间上的动态过程。将林木依胸径大小分级，以立木级结构代替年龄结构分析种群动态(洪伟等，2004)。按照1960年森林专业调查办法草案中的规定并结合灰胡杨生活史特点，将种群划分为12个胸径级，第1径级胸径为0~4 cm，之后每级间隔4 cm，第1径级对应Ⅰ龄级，第2径级对应第Ⅱ龄级，以此类推，统计各龄级株数，编制灰胡杨种群静态生命表，进而分析其动态变化。

静态生命表一般包含如下栏目：a₀为第Ⅰ龄级的现存个体数; x为单位时间内年龄等级的中值; a_x为x龄级内现存个体数; l_x为在x龄级开始时标准化存活个体数(一般转换为1 000);d_x为从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数; q_x为从x到x+1龄级间隔期间死亡率; L_x为从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数; T_x为从x龄级到超过x龄级的个体总数; e_x为进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命(吴承祯等，2000; 程伟等，2005)。表中各项都是相互关联的，可以通过实测值求得，其关系如下：

为了更好地分析灰胡杨种群的结构形式，阐明其生存规律，本文引入生存分析中的4个函数(毕晓丽等，2002)：生存率函数S(t)、累积死亡率函数F(t)、危险率函数λ(t)、死亡密度函数f(t)。这4个函数常用下列公式估算：

式中，和分别表示i龄级生存率、存活频率和死亡频率; h_i表示第i龄级间隔。

2.3 谱分析方法

谱分析是Fourier级数的展开，它可以揭示种群数量的周期性波动，是探讨林分分布波动性和年龄更替过程周期性的数学工具(伍业钢等，1988)。灰胡杨种群的天然更新过程可通过不同龄级株数分布波动而表现，复杂的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组成，写成正弦波形式：

式中：A₀为周期变化的平均; A_k(k=1，2，3，…，k)为各谐波的振幅，标志其所起作用的大小，其值的差异反映了各周期作用的大小差别; ω_k及θ_k分别为谐波频率及相角; N_t为t时刻种群大小。

将种群各年龄个体分布视为一个时间系列t，以x_t表示t年龄序列时的个体数; n为系列总长度; k= n/2为谐波的总个数; T为正弦波的基本周期即时间系列t的最长周期，即资料的总长度(T=n)，则可用下式来估计Fourier分解中的各个参数(毕晓丽等，2002; 陈远征等，2006)：

因本研究中各龄级灰胡杨个体数量相差较大，在计算时需进行对数化处理，即以x_t′=ln(x_t+1)代换公式中的x_t(x_t值即表 1存活数栏中所对应的数值)。利用谱分析公式可计算出各个波形的振幅A_k值(k=1，2，3，…，k; k=n/2)，其中n为数据总长度。A₁为基波，A₂~A₆为各个谐波。每个谐波的周期分别是基本周期的1/2，1/3，…，1/k。

3 结果与分析 3.1 生命表

由于所研究的灰胡杨种群为天然林，而且所收集的数据是同一时期灰胡杨种群所有个体的径级数据，它反映了一个特定时间内的多个世代重叠的年龄动态历程，而不是对同生种群的全部生活史的追踪(吴承祯等，2000)。因此，调查所得数据并不完全满足编表的3个假设，在生命表的编制中会出现死亡率为负值的情况(毕晓丽等，2002)。本研究采取匀滑技术(江洪，1992)进行处理，经匀滑修正后得a_x′，再据此编制出灰胡杨种群静态生命表(表 1)。

由表 1可见，阿瓦提县灰胡杨种群存活数随着年龄增加而降低，Ⅰ~Ⅱ及Ⅺ~Ⅻ龄级发展过程中死亡量和死亡率均较高，不同时段其死亡强度或速率差异较大。平均生命期望e_x反映的是各龄级内个体的平均生存能力(谢宗强等，1999)。阿瓦提县灰胡杨生命期望呈双峰曲线，2个峰值分别出现在Ⅱ，Ⅷ龄级，其与死亡率曲线截然相反，表明其幼苗以高死亡率为代价长成幼树来提高生命期望寿命; 随着个体长大对环境资源的需求增强，种内与种间竞争加剧、塔里木盆地绿洲遭受大量开垦与河道不断改道，造成原始天然林地下水位不断下降，使灰胡杨种群死亡率增大、生命期望下降。特别是Ⅺ龄级的e_x陡降，反映出其生理功能的衰退，预示个体生存困难，死亡率急增。

3.2 灰胡杨种群存活与死亡率曲线

以灰胡杨种群特定时间生命表为基础，以标准化存活量l_x、死亡率q_x为纵坐标，以龄级为横坐标绘制图 1。Deevey (1947)把存活曲线分成3种类型：凸型、直线型与凹型，根据Deevey的划分，阿瓦提县灰胡杨种群的存活曲线属于凹型，它反映了种群整体数量动态的变化趋势及结构特征。从图 1可以看出，灰胡杨种群前期存活数呈直线下降趋势，即前期死亡率较高，环境筛的选择强度较大，只有大约2.74%的幼苗能穿过此筛进入Ⅱ龄级。随着年龄增长树体生存能力增强，第Ⅱ至第Ⅷ龄级存活数量仍有明显下降趋势，至Ⅸ龄级以后便趋于平缓。死亡率曲线出现2个高峰：第1个死亡高峰出现在Ⅰ龄级，究其原因可能是灰胡杨幼苗年龄较小，生长和竞争能力不强，受到环境筛的强烈筛选，且它属喜光树种，幼苗多集中在母树下，光照与生长空间小，加上近年来地下水位下降，土壤水分不足，导致幼苗大量死亡; 第2个死亡高峰出现在Ⅺ龄级附近，推测该阶段生境恶化致使灰胡杨树体生理功能衰退，竞争能力减弱，构件更新困难，并与周围植株发生激烈竞争，导致第2个死亡高峰出现。

3.3 灰胡杨种群生存函数分析

由表 2可知，灰胡杨种群生存率函数单调下降，累积死亡率函数单调上升，且这2个函数的变化幅度前期大于后期，说明灰胡杨种群幼年死亡率高，成年后种群趋于稳定。此外，灰胡杨种群累积死亡率上升很快，从Ⅰ至Ⅶ龄级增高了35.10%，而Ⅷ~Ⅻ龄级仅增高2.05%，表明树木的死亡主要发生在Ⅰ~Ⅶ龄级期间，造成树木死亡的原因主要是生境恶化及个体生长与竞争能力较弱。危险率在Ⅴ龄级较高，达0.109 6，其后处于波动状态，至Ⅺ龄级上升至最大(0.25)，说明随年龄的增加，树木抵抗外界环境干扰的能力下降及生理功能的衰退，树木开始死亡。灰胡杨个体能够存活到Ⅶ龄级的生存概率为0.034 7，而能存活到Ⅴ龄级的概率为0.104 2，表明在Ⅴ~Ⅶ龄级阶段有相当数量的树木死亡。综合4个函数的估计值，说明灰胡杨种群具有前期波动，后期稳定的特点。

3.4 灰胡杨种群数量动态的谱分析

从表 3可看出，灰胡杨种群天然更新波动明显，A_k值中基波最大(A₁＝1.782 2)，表明灰胡杨种群数量动态变化过程受基波影响很明显。基波表现了种群最基本的周期性波动，其波动周期是该种群本身所固有的特性，由种群波动特性所决定(陈远征等，2006; 洪伟等，2004)，这表明灰胡杨种群的数量动态变化不仅受其生命周期中生物学特征的控制，而且还受生存环境影响。但其未能反应出明显波动的固有周期长度，这可能与所调查的灰胡杨种群年龄还不够长有关，因灰胡杨最大径级为Ⅻ(胸径为44 cm)，时间系列长度未长到足够表现出基本周期，林分尚未达到成熟阶段，不能表现出明显的固有波动周期长度。

小周期波动是指那些较短周期长度的波动。从表 3可看出，灰胡杨种群数量动态除受基波的影响外，还显示出一个较明显的小周期波动，如A₄，其波动周期约在空间序列胸径26 cm处，对应于Ⅶ龄级，这一小周期波动基本上与灰胡杨高生长特性一致。灰胡杨个体经剧烈的层层筛选，一部分个体最终达到了主林层高度，林木开始产生分化并进行数量调节，林分由郁闭逐渐转变为稀疏，这有利于种群的发展。因此，这种小周期的波动与林分更新及生境人为干扰有关，也与种群生长周期长存在一定关系，这种周期性的波动可使灰胡杨种群的自我稳定性得以维持与延续。从谱分析结果可以看出，灰胡杨种群数量动态是存在周期性波动的，整体上表现出大周期内有小周期波动，其种群天然更新动态是通过灰胡杨不同龄级的株数分布波动来实现的。

4 结论与讨论

生命表和存活曲线是研究种群数量动态和进行种群统计的重要工具，通过对种群生命表的编制和存活曲线分析可为种群数量统计提供更多的信息。因本研究缺少灰胡杨解析木资料，只能用空间序列代替时间序列，即以径级代替龄级的思路进行生命表分析(曹广侠等，1991)。灰胡杨种群生命表分析结果表明，其种群存活个体数随着生长发育进程而下降，死亡率高峰出现在Ⅰ和Ⅺ龄级附近，其形成原因与树种生物生态学特性及环境因素有关。植物生长不仅受其所生长的生物环境的影响，而且还受到外界环境因素的影响，如干旱、高温及土壤盐分过多等逆境也会导致植株的死亡，即种群死亡与生存是种群内在变化与极端环境条件相互作用的结果。灰胡杨种群幼苗阶段个体较丰富(占总数的47.44%)，但由于生境的逐年恶化，灰胡杨主要以根出条的无性繁殖方式产生新个体，它们聚集在母树周围，透过树冠到达母树下的阳光少，造成幼苗缺少光照而生长不良。另一方面塔里木盆地绿洲遭受大量开垦，河道不断改变，甚至干涸，造成地下水位不断下降，表层土壤含水率较低(5.5%左右)，使得灰胡杨种子萌发困难，造成实生苗数量相对较少且竞争能力弱，加之土壤蒸发剧烈，地表积盐结皮及土壤干化致使幼苗生长不良、竞争能力更弱。因此，幼苗通过环境筛的高强度过滤和筛选，以高死亡率为代价，仅有少量的个体穿越环境筛发育为幼树。随着幼树的继续生长发育，种群个体对环境资源的需求增加，于是又使种内和种间的竞争加剧，导致种群密度下降。这表明灰胡杨种群生境恶化所造成的种子难以萌发和幼苗较高的死亡率是导致种群更新困难的一个重要原因。近年来，干旱高温天气增多, 病虫害(春尺蠖Apocheima cinerarius)频繁发生、日益严重。对灰胡杨的生长及幼苗死亡原因还有待进一步探讨研究。谱分析也表明灰胡杨种群动态具有波动性，灰胡杨种群出现了2次负增长现象，说明灰胡杨幼苗对各个龄级的补充是不连续和不稳定的。Ⅰ和Ⅺ龄级附近出现2个死亡率高峰，这是灰胡杨种群的不稳定期，它对种群的数量动态变化有至关重要的作用。存活曲线、死亡率曲线较好地反映了胡杨种群数量随着年龄的动态变化，这为进一步深入研究该优势种群的生存策略提供了帮助(程伟等，2005)。

前人应用生存分析理论研究了长苞铁杉(Tsuga longibracteata)、南方红豆杉(Taxus chinensis var.mairei)和天山云杉(Picea schrenkiana)等珍稀种群的结构与动态变化，表明其在种群生命表分析中有着很高的实际应用价值，在说明种群结构与动态变化上显得更合理、直观具体(洪伟等，2004; 吴承祯等，2000; 李建贵等，2001)。应用生存函数对塔里木河上游灰胡杨种群分析表明危险率曲线呈波浪状，变动幅度较大，生存率函数与存活曲线的变化形式基本一致。生存率及累积死亡率曲线的变幅呈前期大，后期小的特点，整体上反映了灰胡杨种群在特定径级上的生存及死亡率。波动出现于所有植被中，周期性波动可成为种群稳定性维持的一个机制，而谱分析方法则可用于表明这种机制(洪伟等，2004)。谱分析结果揭示出灰胡杨种群呈基波周期内的小周期波动，说明灰胡杨种群的天然更新过程从个体生长到数量都是呈周期波浪式发展的，其波动与林分更新及生境变化有关，也与树种的生物生态学特性存在一定关系。种群数量的周期波浪发展是稳定植物群落中优势种群的特征。了解灰胡杨生长和天然更新过程的波动周期性，对于塔里木盆地荒漠河岸林的持续经营，促进林木生长和生态系统稳定都具有重要的意义。