可持续林业强调生物多样性。维持生物多样性已成为现代森林经营的新目标(Spiecker，2003)。Baskent等(2005)指出，不考虑空间细节特征，要维持环境和生态条件如生物多样性是不可能的。随着森林可持续经营对精确信息的需求增加，空间结构研究日显重要(Pommerening，2002)。近年来，森林空间结构方面的研究明显增加(Hanewinkel et al., 2000；雷相东等，2002；Spathelf，2003；Aguirre et al., 2003；Kint et al., 2003；Pommerening，2006；汤孟平，2007；惠刚盈等，2008)。本研究针对国内外森林空间结构研究状况，首先介绍森林空间结构的概念、森林空间结构指数及其存在问题，然后，重点阐述森林空间结构的研究现状与发展趋势。以推动我国森林空间结构的研究和应用。

1 森林空间结构的概念

目前，尚无森林空间结构的统一定义。广义讲，森林空间结构是森林中树木及其属性在空间的分布(Mason et al., 1995；Ferris et al., 1999；Pommerening，2002)。该定义强调森林空间结构依赖于树木的空间位置，这是区别于非空间结构的主要标志。具体讲，森林空间结构就是林木空间分布格局、树种混交和树木竞争(或树木大小空间排列)(Aguirre et al., 2003；汤孟平等，2004a)。林木空间分布格局描述树木的空间分布形式，包括聚集分布、随机分布和规则分布(或均匀分布、分散分布)；树种混交描述不同树种相互隔离状况；树木竞争描述不同大小树木的竞争态势。

2 森林空间结构指数

森林结构是实现森林经营目标必须测定和调控的属性。目前，已提出多种定量分析森林结构的指数，可分为两大类：非空间结构指数和空间结构指数(Pommerening，2002；Kint et al., 2003)。非空间结构指数描述森林的平均特征，不需要树木位置坐标，如密度、物种丰富度、直径分布等。20世纪，针对非空间结构指数已开展了大量研究，建立了比较完善的理论与方法体系。空间结构指数描述树木及其属性在空间的分布特征，需要测定树木的位置坐标及其与相邻木的关系，如聚集指数、混交度等。

森林空间结构指数有多种，但大量研究显示，常用和有代表性的空间结构指数并不多。常用的森林空间结构指数如下。

2.1 林木空间分布格局指数

研究林木空间分布格局有助于理解森林建立、生长、死亡和更新等生态过程(Legendre et al., 1989；Hasse，1995；Dale，1999)，对森林经营具有十分重要的意义。林木空间分布格局反映初始格局、微环境差异、气候和光照、植物竞争以及单株树木生长等综合作用的结果(Moeur，1993)。常用的林木空间分布格局分析方法包括最近邻体分析和点格局分析。

最近邻体分析采用聚集指数(Clark et al., 1954)，即最近邻单株距离的平均值与随机分布下的期望平均距离之比，其公式为

(1)

式中：R为聚集指数，r_i为第i株树木到其最近邻木的距离，N为样地内树木株数，F为样地面积。R∈[ 0，2.149 1]。若R>1，则林木有均匀分布趋势；若R < 1，则林木有聚集分布趋势；若R=1，则林木有随机分布趋势。

点格局分析则是空间统计的一个分支(Cressie，1993)。点格局分析是把每株树木看成二维平面的一个点，以树木的点图为基础进行格局分析，也称Ripley’s K(d)函数分析(Ripley，1977)。点格局分析的优点是可以同时分析不同尺度下的格局(张金屯，1998)。但Ripley’s K(d)函数计算复杂，还存在边缘矫正的理论问题(汤孟平等，2003)。目前，该方法多用于学术研究。

实际应用中，聚集指数计算简便，结果明确(Pretzsch，1997)。并且，在样地内按不同大小尺度取样，同样可以分析不同尺度下的分布格局(王本洋等，2005)。相比较而言，聚集指数更具有推广应用前景(Pommerening，2002)。应当指出，由于计算聚集指数时，要遍历样地搜索最近邻木，导致无效计算量增加。有必要改进算法，提高计算效率。Ripley’s K(d)函数也存在此问题。

近年来，提出了一个新的林木空间分布格局指数-角尺度(惠刚盈，1999；惠刚盈等，2003)。角尺度是在目标树(或参照树)周围，2个最近相邻木的夹角小于标准角的个数占所考察的最近相邻木的比例。角尺度的优点在于不需要昂贵的测距，且考虑了最近相邻木在目标树周围的分布情况，因而在研究中逐渐受到重视(惠刚盈等，2004；禄树晖等，2008)。

2.2 竞争指数

树木竞争意味着有限资源不足以支持同一生存空间范围内2株或多株树木的充分生长。通常，用与距离有关的竞争指数定量描述树木竞争状况，可分为3类：1) 影响圈；2) 生长空间；3) 大小比(Holmes et al., 1991)。影响圈就是树木冠幅充分伸展的圆形区域。影响圈竞争指数是根据影响圈及其重叠面积建立的(Arney，1973)。生长空间指数是竞争树木之间连线的垂直平分线所生成的Voronoi多边形的面积(Brown，1965)。大小比指数则根据树木的大小比值确定(Bella，1971；Hegyi，1974)。在这3类竞争指数中，大小比竞争指数计算最简便，而且结果比影响圈和生长空间指数好，原因是包含了反映树木生长状况的胸径因子(Holmes et al., 1991)。

在大小比竞争指数中，Hegyi(1974)竞争指数被广泛应用(Holmes et al., 1991；Spathelf，2003；Rivas et al., 2005；Bristow et al., 2006)。其计算公式为

(2)

式中：I_cI为目标树i的竞争指数；L_ij为目标树i与竞争木j之间的距离；d_i为目标树i的胸径；d_j为竞争木j的胸径；n为竞争木株数。

虽然Hegyi(1974)竞争指数应用较广，但仍存在一些问题。该指数采用固定半径圆确定最近邻木，并作为竞争木，如此有可能把非直接竞争者也同等地选为竞争木(汤孟平等，2007)。实际上，树木主要受直接竞争者影响。此外，应用Hegyi(1974)竞争指数时，不同研究者采用不同的半径(郭忠玲等，1996；Piutti et al., 1997；Clinton et al., 1997；吴承祯等，1997；De Luis et al., 1998；张思玉等，2001；邹春静等，2001；Mailly et al., 2003；Beland et al., 2003；Canham et al., 2004)，导致研究结果难以比较。因此，有必要对Hegyi(1974)竞争指数确定最近邻木的方法进行研究，提出更合理的方法。

2.3 混交度

迄今为止，表示树种空间隔离程度的方法有多种(惠刚盈等，2001)。林学上常用的混交比仅说明林分中某一树种所占的比例，缺乏判知该树种在林分中的分布信息，更无法说明一树种周围是否有其他树种。Fisher等(1943)的物种多样性指数只是对物种丰富程度的度量，无法对物种间的分布作出判断。Pielou(1961)提出的分隔指数仅适用于树种的两两比较。为此，Gadow等(1992)提出混交度的概念。混交度被定义为目标树i的n株最近邻木中，与目标树不属同种的个体所占的比例，用公式表示为

(3)

式中：M_i为目标树i的混交度，n为最近邻木株数，v_ij为离散变量，当目标树i与第j株最近邻木非同种时v_ij=1，反之，v_ij=0。按(3)式计算的混交度是以目标树为中心的局部混交度。对林分则计算平均混交度。

混交度计算(3)式中，关于重要参数即目标树的最近邻木株数n的取值尚有争议。Fueldner(1995)认为n=3。惠刚盈等(2001)研究指出，n=4可以满足对混交林空间结构分析的要求。但Pommerening(2006)认为，n=4有时并不是最佳的。实际上, 如果n取值过大，可能把非最近邻木也纳入计算范围, 如果n取值过小，又不能兼顾目标树周围所有可能的树种相互隔离状况。这2种情形都将导致混交度的有偏估计。之所以对n的取值有争论，是由于没有找到确定最近邻木的合理方法。事实上，现实森林中，目标树周围的最近邻木有多种分布情形，任何固定n值的方法都不能反映实际混交状况。那么是否存在根据目标树周围实际混交状况确定最近邻木的方法呢？这个问题值得研究。

3 森林空间结构研究现状

森林空间结构是森林生长过程的驱动因子，对森林未来的发展具有决定性作用(Pretzsch，1997)。任何试图促进森林发展的干扰如择伐，主要表现为改变森林空间结构(Pommerening，2006)。近年来欧洲林业发达国家如德国、英国等，为把大面积生态经济效益低的针叶纯林转变为生物多样性和稳定性高的阔叶混交林，纷纷开展以择伐为主要措施的森林空间结构调整研究(Kerr，1999；Hanewinkel et al., 2000；Spathelf，2003；Aguirre et al., 2003；Kint et al., 2003)。而北美国家则注重森林空间结构分析，为森林生长和林分动态模拟提供依据(Antos et al., 2002；Beland et al., 2003；North et al., 2004)。这些研究表明，森林空间结构是森林的关键要素，已成为研究的焦点。

目前，森林空间结构分析和比较是最活跃的研究领域。Aguirre等(2003)用50 m×50 m的固定样地研究了墨西哥Durango州天然林的混交度。结果表明：树种Picea chihuahuana、Abies durangensis和Cupressus lindleyi的混交度分别为0.95，0.8和0.47，说明存在较大的种间隔离差异。Beland等(2003)采用Hegyi(1974)竞争指数分析了魁北克省的加拿大短叶松(Pinus banksiana)纯林、加拿大短叶松与白杨(Populus tremuloides)和桦树(Betula papyrifera)混交林的种内、种间竞争关系。结论认为，白杨和桦树的竞争降低了加拿大短叶松的密度。Pommerening(2006)采用来自德国、希腊、威尔士的4个大小不等的样地(50 m×50 m、40 m×30 m、50 m×40 m和22 m×12 m)，用聚集指数、混交度等多个空间结构指数对森林空间结构进行描述，给出了多尺度、多指数的森林空间结构比较分析方法。

现有森林空间结构研究的另一个显著特点是模拟研究。由于树木生长周期长，短时间内难以得出一般性结论，模拟就成为理解森林空间结构和动态的重要手段(Courbaud et al., 2001)。在德国，大面积针叶同龄纯林经营的生态效益和经济效益不理想，国家林业局倡导采用近自然林业思想把同龄纯林转变为异龄混交林。由于缺乏相关研究基础，对大面积森林类型转变的效果尚难以估计。Hanewinkel等(2000)模拟挪威云杉(Picea abies)从同龄纯林转变为异龄混交林:模拟中采用了聚集指数、分隔指数和Shannon-Wiener生物多样性指数等; 转变的主要措施是择伐劣质的优势或亚优势木; 转变后的异龄混交林空间结构得到了明显改善，生物多样性指数提高。与此类似，Kint(2005)对欧洲赤松(Pinus sylvestris)老龄林转变为阔叶混交林进行模拟研究，应用了聚集指数、分隔指数和混交度等空间结构指数。结果表明：森林类型转变后，各树种的混交度有增加趋势，分布格局从聚集或均匀分布转向随机分布，树木大小多样性提高。可见，森林类型转变不仅要改变树种组成，而且要关注空间结构，目标应当是近自然的结构与功能最优。Courbaud等(2001)模拟了不同择伐方式包括单株择伐和团状择伐对法国阿尔贝斯山挪威云杉异龄林空间结构与生长的影响。2种择伐方式采伐参数相同，每公顷采伐80株，采伐木胸径47 cm。结果表明：单株择伐增加树木间距，有利于大树(胸径45~50 cm)生长；团状择伐改善光照条件，有利于中等树木(胸径25~30 cm)生长及幼树更新。研究认为，择伐是异龄林经营的关键，也是森林空间结构调整的主要措施。

森林空间结构指数应用于制定森林经营措施的研究还十分少见。但Kint等(2003)用聚集指数和混交度等分析比利时Ravels(1908年，人工造林)和Hechtel(1907年，人工造林)两地的欧洲赤松人工林的空间结构变化。Ravels的人工林在1960—1993年间进行过多次择伐，代表人为干扰的结果；Hechtel的人工林没有人为干扰，代表竞争和自然稀疏的结果。固定样地面积均为1 hm²，分别于1992年和1998年进行2次调查。结果表明：2个样地的聚集指数表现出相似的特点，各树种呈随机或均匀分布趋势，没有一个树种是聚集分布。这是长期随机择伐(Ravels)、竞争与自然稀疏(Hechtel)的结果。强度择伐使Ravels的欧洲赤松接触其他树种的可能性提高，因此其混交度增加。而在Hechtel，由于竞争引起欧洲橡木(Quercus robur)死亡，也提高了这个树种的混交度。同时指出，优势树种具有较低的混交度，因为最近邻木中较少有其他树种。Kint等(2003)的研究结果表明：可以把空间结构指数用于监测经营措施和自然竞争对森林结构的影响，并预测其发展趋势。Kint等(2003)还建议，森林空间结构研究首先应选择未受干扰的森林(如自然保护区)，因为掌握森林自然过程对近自然林业十分必要。

近年来，我国也开展了一些森林空间结构研究。在林木空间分布格局研究中，主要采用聚集指数和Ripley’s K(d)函数。游水生等(1995)利用聚集指数对福建武平米槠(Castanopsis carlesii)种群空间分布格局进行研究。王本洋等(2005)应用聚集指数研究广东黑石顶自然保护区针阔混交林的优势种群空间分布格局，并把聚集指数推广到多尺度分析。侯向阳等(1997)用Ripley’s K(d)函数研究长白山红松(Pinus koraiensis)林主要树种空间格局。汤孟平等(2003)对Ripley’s K(d)函数的边缘矫正进行了深入探讨，并应用于天目山常绿阔叶林优势种群空间结构分析(汤孟平等，2006)。惠刚盈等(2004)和禄树晖等(2008)则用新的指数角尺度研究林木空间分布格局。在林木竞争研究方面，Hegyi(1974)竞争指数是我国应用最多的竞争指数(郭忠玲等，1996；金则新，1997；吴承祯等，1997；张思玉，2001；邹春静等，2001)。而且，汤孟平等(2007)已注意到Hegyi(1974)竞争指数存在的最近邻木问题，并提出用Voronoi图确定竞争木的新方法。此外，自从惠刚盈等(2001)把Gadow(1992)提出的混交度概念引入我国之后，相继开展了许多研究，取得较大进展(安慧君，2003；汤孟平等，2004b；郑丽凤等，2006；惠刚盈等，2008)。

4 研究趋势

森林空间结构十分复杂，必须开展长期研究，才能建立完整的理论体系。目前，森林空间结构分析的理论和方法仍存在许多有待深入研究的问题，如合理确定最近邻木的方法，以及用混交度取平均值表示林分混交度实际上仍具有非空间结构指数的特征等问题。进一步研究需要在森林空间结构的林学和生态学意义、高效抽样调查与统计分析方法等方面有突破。同时，也将提出一些新的森林空间结构指数。

森林空间结构分析只是掌握森林空间结构特征的手段，与应用联系起来才具有实际意义。正如Pommerening(2006)指出，正确理解森林空间结构是混交异龄林可持续经营的关键，他强调森林空间结构在森林经营中的重要性。但目前大多数研究仅对森林空间结构特征进行诊断、描述和模拟，并未对现实森林经营活动如择伐等提供实用依据，这是当前森林空间结构研究面临的问题和难题，有必要直接面向现实森林经营活动开展应用研究。

目前，我国森林空间结构研究明显不足，与林业发达国家相比尚有一定差距。也应当看到，我国研究的起点和水平并不低。当德国、英国等开展低效益针叶纯林转变为阔叶混交林模拟研究时，我国率先提出以森林空间结构为目标的结构优化经营思想，并建立了理论模型(汤孟平等，2004a)，开展了初步研究(汤孟平等，2004a；胡艳波等，2006；禄树晖等，2008；惠刚盈等，2008)，出版了学术专著(惠刚盈等，2007；汤孟平，2007)，这些进展缩短了与国外的差距。

面向现实森林经营活动，开展森林空间结构调控研究将是未来森林空间结构研究的发展方向，因为森林空间结构调控是森林经营活动的本质。森林空间结构调控包括森林空间结构调整和控制，其目的是调整不合理的森林空间结构使之趋于最优状态，或控制森林空间结构维持在最优状态，二者均以可持续发挥森林多种功能为最高经营目标。