八角科(Illiciaceae)为单属科(Smith, 1947)，属被子植物中离生心皮类的原始类群，共33种，分布亚洲东部至东南部和北美，其中东亚产24种(林祁，2000; 2001；李超等，2005)。

Smith (1947)和林祁(1989；2001; 2006)主要根据花的形态特征和花粉形态特征而将八角属(Illicium Linn.)分为八角组(Sect. Illicium)(花蕾卵球形；花常芳香；花被片长圆形、椭圆形、披针形至狭舌状，扁平，薄肉质，在花期多少松散张开。三沟花粉粒，罕三合沟花粉粒；萌发沟中多少具条状加厚，网状纹饰，网脊较矮而宽，脊上有小穿孔)和八角茴香组[Sect. Cymbostemon (Spach.) A. C. Smith](花蕾球形；花不芳香；外轮花被片宽卵形至圆形，下凹，肉质，在花期不松散，仅稍张开。三合沟花粉粒，萌发沟中常无条状加厚，网状纹饰，网脊较高而窄，呈龙骨状，脊上无穿孔)，将八角组的系统位置排列在八角茴香组之前。

八角科的邻近类群是五味子科(Schisandraceae)，它们共同组成八角目(Illiciales) (胡先骕，1950；Cronquist，1981)。由于八角科植物为常绿乔木或灌木，叶全缘，花两性，聚合蓇葖果，三沟或三合沟花粉粒; 而五味子科为落叶或常绿木质藤本，叶全缘或有齿，花单性，聚合小浆果，三合沟或异极六沟花粉粒，故人们将八角科的系统位置排列在五味子科之前。

木材解剖特征具有保守性，能为揭示植物系统演化关系提供证据(Fritsch，1903)，在属下分亚属或分组时可以考虑在木材结构上所反映的现象作为分亚属或分组的标准之一(喻诚鸿，1956)。Bailey等(1948)基于木材解剖学证据，意识到八角科与五味子科的关系密切，可能源于共同祖先；Lemesle (1953)研究了八角科中5个种的木材解剖特征，指出八角科较五味子科更原始；Carlquist (1982)根据对主要产自北美和东南亚的八角科植物木材解剖研究，指出八角科中地理分布偏北的种，其木材解剖特征与其他种有较为明显的差异。另外，Mclaughlin (1933)、Metcalfe等(1950；1987)、Harzmann等(1975)、Ohtani等(1978a; 1978b)、Ohtani (1983)、成俊卿等(1992)、罗良才(1989)、Carlquist (1992)、Carlquist等(2002)对八角科中的个别种或少数种也做了木材解剖研究，但他们所研究的种类大都重复，都没对八角科木材解剖特征有一个整体的描述，对八角属内及其近缘类群之间的系统学关系没有翔实的报道。本文针对上述问题，在广泛选取东亚八角科中有代表性的不同居群材料和完成对五味子科比较木材解剖研究的基础上，对八角科及其近缘的五味子科植物的木材解剖特征做比较研究，为进一步探讨八角科植物系统学关系提供资料。

1 材料与方法

本文采用的木材材料的种类占世界性八角科总种数的55%，占东亚八角科总种数的75%，均为成熟木材，干制标本，共18种1亚种，其学名、采集地、采集人、采集号和凭证标本保存地详见附录1。对每种植物尽量在多个省、县或山取样，对一些分类学上有争议的种则尽可能选取各个异名不同产地的样品进行观察，共取样43个。

据林金星(1993)的方法，将材料切成约1.0 cm×1.0 cm×1.0 cm的小块，经10%的乙二胺在60 ℃的温箱中软化2~3天后，用分子质量4 000的聚乙二醇包埋，滑走切片机切片，切片厚度15~25 μm，番红染色，酒精－二甲苯系列脱水透明，加拿大树胶封片。使用光学显微镜对3个切面上的导管密度、弦径、壁厚、纹饰及纹孔，纤维管胞弦径、壁厚，木射线的密度、类型、高度、宽度，薄壁细胞类型、分布等进行观察和测量，使用Zeiss激光共聚焦显微镜对这些特征进行拍照。

部分材料软化后，用滑走切片机切成比较厚的径向和弦向切片。经酒精脱水，在40 ℃的温箱中干燥，然后把木材切片贴在扫描电镜样品台上，喷金后，在15 kV下，用Hitachi S-800扫描电镜观察并照相。

次生木质部各组成分子的离析用Jeffrey(1917)离析法(10%铬酸:10%硝酸＝1:1)。在光镜下观察测量导管分子、纤维管胞分子长度及直径，随机测量25组数据，同时对导管类型及导管穿孔板类型进行观察和统计。

木材解剖术语采用国际植物木材解剖家协会制订的木材解剖学名词汇编IAWA(1989)，各数量特征的描述和计算依据Carlquist(2001)的标准，木材射线按Kribs(1935)的标准划分。

本文中种的概念依据林祁(2000；2001)和李超等(2005)的观点。

2 试验结果

八角科木材解剖特征如表 1所示。

2.1 生长轮

八角科植物的木材通常具有明显的生长轮(图版Ⅰ-1)，晚材中的导管密度较早材中的小，晚材中的纤维管胞壁较早材中的厚(图版Ⅰ-4)，为1c型。

2.2 管分子

在八角科中，本文研究的种类和前人报道的种类均为散孔材。

2.3 导管分子

管孔多角形(图版Ⅰ-1)；导管密度为106~634个·mm^－2(图版Ⅰ-2)；单管孔，稀2 ~3(~6)径向、弦向或横向复管孔(图版Ⅰ-1)；壁薄，厚度1.08~2.54 μm，平均1.85 μm (图版Ⅰ-3)；管孔甚小，直径20.06~47.00 μm，平均31.00 μm；导管分子长94 1~1 265 μm，平均1 113 μm。侵填体未见；螺纹状次生加厚通常存在(图版Ⅱ-2)，细而稀疏，明显或不明显；穿孔板为梯状或梯状与网状的混合型(图版Ⅱ-3，4)，横隔窄，甚多，17~300条；穿孔板高度倾斜(图版Ⅱ-5)；穿孔板具缘，在两端明显。管间纹孔式偶见，导管与管胞、导管与射线间纹孔式为梯状、对列或这2种之间的过渡型(图版Ⅰ-5，66；图版Ⅱ-1)，纹孔口倾斜，裂隙状或棱镜状。髓斑偶见(图版Ⅱ-6)。

2.4 薄壁组织

甚少，星散状或远轴傍管状，罕见环管状(图版Ⅰ-1)；树胶未见；晶体缺如。

2.5 纤维管胞

壁薄至厚(2.75~7.00 μm)，平均5.26 μm (图版Ⅰ-3)；直径5.00~15.06 μm，平均10.57 μm；长度中至略长，长1 001~1 612 μm，平均1 461 μm；具缘纹孔丰富，明显，圆形至椭圆形，孔口倾斜，隙状或棱镜状，外延，垂直排列(图版Ⅰ-5)。

2.6 木射线

非叠生；6~21根·mm^－1。单列射线宽8.8~39.2 μm，高1~54个细胞(49~2 6 22 μm)，由直立细胞和横卧细胞组成，或仅由直立细胞组成；多列射线宽2~4个细胞(1 9.6~85.0 μm)，高4~45个细胞(98~3 896 μm)，其中无直立鞘细胞(图版Ⅱ-8)，多列射线两端的尾翼短；同一多列射线内有时出现2次或3次多列部分(又称并合射线)(图版Ⅱ-7)。射线组织异形Ⅱ型，偶至Ⅰ型(图版Ⅱ-7, 8)。射线中直立或方形细胞比横卧细胞高得多(图版Ⅱ-9)。射线细胞内树胶丰富(图版Ⅰ-3)，油细胞未见，晶体未见；胞间道缺如；各面壁纹孔多而明显(图版Ⅱ-1)。

3 分析与讨论 3.1 八角科/属系统学关系

从试验结果可知，八角科植物木材为散孔材，单管孔，导管分子长、直径小、管壁薄、管孔多角形，端壁高度倾斜，具细密的梯状穿孔，穿孔板上横隔数多，管间纹孔式梯状，单列射线中均有横卧细胞，异形射线Ⅱ型，木薄壁组织少，星散状排列等，这些都是较原始的木材解剖特征，它们从木材解剖方面说明八角科是现存具导管的木本双子叶植物中最为原始的类群之一，这与人们根据八角科的习性(常绿乔木或灌木)、叶(单叶，互生，全缘)、花(单生，两性花，同被花，花各部数目多而离生，雄蕊药隔顶端凸出于花药之外，雌蕊柱头钻形)、果实(聚合蓇葖果)、种子(胚乳丰富)等其他形态性状而认为八角科是现存原始被子植物之一的观点一致。

将八角组和八角茴香组木材性状指标列表进行比较(表 1, 2)，可见2个组之间的木材解剖特征其形态相似，区别只在数量上，在导管、纤维管胞的长度、直径和管壁厚度等方面所表现出来的数量差异均未超过木材解剖分子分级标准中的一个级别，说明不了它们之间的系统学关系，对八角属属下分类单元划分的分类学意义不大，但八角组的单列射线明显高于八角茴香组。

根据花的形态特征和花粉形态特征而将系统位置排在前的八角组，其单列射线最大高度大于10个细胞的种占100%，多列射线最大高度大于30个细胞的种类占75%；系统位置排在后的八角茴香组，其单列射线最大高度大于10个细胞的种只占73%，多列射线最大高度大于30个细胞的种类只占50%。按照Kribs(1935)的观点，随着进化地位的提高，多列射线变细变矮，单列射线变矮。这说明在射线特征方面，八角茴香组较八角组特化，这与它们在花的形态特征和花粉形态特征等方面表现出来的演化趋势一致，而支持将八角组的系统位置排列在八角茴香组之前。

Hao等(2000)通过对八角属内14种植物的15个样品做n rDNA ITS序列研究，认为根据八角属植物花的形态特征所做出的经典分类(将八角属分为八角组和八角茴香组)不自然，而应该将分布于北美的种类与分布于东亚的种类分为2支才符合分子系统学研究的结果。

Oh等(2003)利用种子特征和叶表皮特征来对照Hao等(2000)得到的分子系统树框架，通过对现存12个种12个样品的种子形态，以及12个种的叶表皮特征观察，认为叶表皮特征在八角属内一致，不能区分东亚种与北美种，但对东亚种中Hao等(2000)所绘分子系统树的一些小分支能提供支持，而根据种子种脐区和种脊结构能明显区分东亚种(无明显种脐区，种脐椭圆形至平截形和无种脊)与北美种(有明显种脐区，种脐狭椭圆形并具种脊)。

林祁等(2007)通过对八角属中15个种33样品的种子形态观察，认为“Oh等(2003)的观察试验材料代表性不够，种子数量少，有不成熟种子，所描述的特征不符合成熟种子的实际情况，其推论亦无可靠的根据”，并根据研究结果得出“无论是八角属中根据次级划分的八角组或八角茴香组成员，还是根据地理分布差异的东亚或北美成员，它们种子间的相似性程度均很大，与八角属的次级划分和地理成分差异之间没有明显的相关性”。

由于八角科的分类系统均为形态分类系统，在分子证据还不能解释这些形态性状，而且分子证据所测的数据仅占整个植物基因片断的极微量时，以及所取材料的样品数量还极少时，我们认为还应继续提供更多的分子证据，为八角科的系统学研究提供佐证。可喜的是，近年关于八角科植物的叶表皮形态、木材解剖、花形态发生、花被片表皮形态、花粉分析、传粉生物学、胚胎学、种子形态、细胞染色体资料、化学成分分析、分子系统学等方面发表了大量研究深入和取材广泛的研究报道，它们共同为建立更接近于自然的八角科植物分类系统提供了更丰富和翔实的综合证据。

3.2 八角目内系统学关系

将八角科与五味子科木材解剖特征(杨志荣等，2007)进行比较(表 3)，它们的导管单独，管壁薄，具螺纹加厚，端壁倾斜，导管与射线、薄壁组织及非穿孔管状分子之间的纹孔式都是梯状、对列或过渡状，穿孔板上具横隔，具缘纹孔孔口倾斜、隙状或棱镜状，薄壁组织散生或傍管状，多列射线和单列射线同时存在，有并合射线，二者木材解剖结构的大多数重要特征一致，这些共同特征表明二者亲缘关系很近，从而支持建立含八角科和五味子科的八角目，不赞同刘玉壶(2002a；2002b)将五味子科从八角目中分出而成立五味子目的观点。

同时，2个科木材解剖特征又存在有一些差异，八角科植物全为散孔材，导管和管胞的长度较长和直径较细，导管管孔多角形，导管端壁高度倾斜，穿孔板梯状或梯状与网状的混合型，穿孔板上横隔较多，异形Ⅱ型射线，单列射线中均有横卧细胞，多列射线两端尾翼较短，无直立鞘细胞，侵填体未见，晶体缺如；五味子科大多数植物为环孔材，导管和管胞的长度较短和直径较粗，导管管孔圆形或椭圆形，导管端壁稍倾斜或水平，单穿孔、梯状穿孔板或二者过渡型，穿孔板上横隔较少，异形Ⅰ型射线，单列射线全部由直立细胞构成，多列射线两端尾翼较长，其边缘具直立鞘细胞或无, 侵填体存在，具晶体，这些差异支持建立单属的八角科，亦说明Metcalfet等(1950)仅根据对八角茴香Illicium verum Hook.f.一个种做解剖学研究后就将八角属置于五味子科内的做法欠妥。

前人(Bailey et al., 1918; Bailey, 1920；1944; Frost, 1930a；1930b；1931; Kribs, 1935；1937; Barghoorn, 1940；1941a；1941b; Gilbert, 1940; Metcalfe et al., 1950；1979; 喻诚鸿, 1954; 成俊卿, 1985)认为散孔材较环孔材原始，导管分子长、直径小、管孔为多角形的较导管分子短、直径大、管孔为圆形的原始，梯状穿孔的导管分子出现在单穿孔的导管分子之先，具横隔较多的梯状穿孔板较具横隔较少的梯状穿孔板要原始，导管分子的端壁水平者较倾斜者为进化，导管侧壁的纹孔式的演化顺序为由梯状至过渡型至对列型而最后进化为互列型，单列射线中均有横卧细胞较单列射线均由直立细胞组成原始，异形射线的演化顺序为异形Ⅰ型至异形Ⅱ型。从上述的八角科与五味子科差异比较可见，前人共识的原始性状均出现在八角科，而进化性状均出现在五味子科，因此，从木材解剖特征上论证八角科比五味子科原始，这与根据习性、叶、花、果实等其他宏观形态所分析而得的结果一致，从而支持将八角科的系统位置排列在五味子科之前。

3.3 与环境因子之间关系

八角组导管分子平均直径为26.01 μm，小于八角茴香组导管分子平均直径(32.66 μm)，而八角组导管分子平均密度为451，远大于八角茴香组导管分子的平均密度(187)。根据Carlquist (1975)的易损度(vulnerability)计算法，将导管分子直径除以导管分子密度，可得八角组的易损度平均值为0.058，八角茴香组的易损度平均值为0.175，八角茴香组的易损度远高于八角组。按照Carlquist(1975；1977)的观点，导管分子易损度的大小与植物生境的水分胁迫相一致，易损度小则相应植物的耐旱性强，而易损度大则相应植物的耐旱性弱。

八角属植物分布于北半球，在水平分布上，八角组较八角茴香组分布偏北，其北端偏北3°，南端偏北16°；在垂直分布上，八角组较八角茴香组分布海拔偏高，最低分布海拔偏高650 m，最高分布海拔偏高2 000 m，在同一座山上八角组植物总是生于较高海拔地段，八角茴香组植物总是生于较低海拔地段，它们之间绝不混生(林祁, 1995；2006)。换言之，八角组植物的生活环境较八角茴香组植物更易受到干旱和霜冻的威胁。通过易损度的比较(表 1, 3)，可见八角组每种植物的易损度都低于八角茴香组植物，而八角组易损度的平均值只有八角茴香组的33%，这从理论上用数量值证实八角组植物受干旱和霜冻胁迫的强度要较八角茴香组植物的大，由此造成八角组的易损度较小，亦能根据易损度数值的大小而推测产自东亚的八角属植物是否隶属于八角组或八角茴香组，这在对八角科植物木材鉴定甚至对八角科古植物化石木材解剖鉴定都具有重要的分类学意义。

Bass等(1974)在冬青科(Aquifoliaceae)冬青属(Ilex Linn.)木材解剖中也发现有这种现象，即木材解剖特征在属下分类单位中的变化主要是与各个种分布的纬度及海拔有关。因此，在比较木材解剖特征时需注意木材结构与环境因子的一致性，在植物系统学研究中应用木材解剖特征时要注意分类单位的等级高低。一般情况下，在北半球随着纬度和海拔的增加，次生木质部各分子会发生相应变化，其导管分子逐渐变得短而窄，纤维管胞亦变得短而窄，螺纹加厚变得更为粗密(Bass et al., 1974; 何天相, 1994)。在我们的研究中，在八角属内2个组之间导管分子和纤维管胞在长度和直径方面所表现的差异也可认为主要是与它们分布的纬度和海拔的变化相关，这与前人对其他类群研究所得的结论一致。

八角属中较为显著的木材解剖特征之一是几乎所有种的导管都具螺纹加厚。Bass等(1974)认为螺纹加厚更容易出现在高纬度的植物中。在我们研究的试验材料中，白花八角分布的纬度最高，它的螺纹加厚较其他种也更为粗密，这与前人通过对其他类群研究后所得出的结论一致。

  附录1凭证材料

Appendix I Voucher information for taxa used in this study

Illicium angustisepalum A.C. Smith (sect. Illicium), Wuyishan (武夷山), Fujian (福建), China (中国), Q. Lin (林祁)17 (IBSC), 20 (= topotype of I. minwanense B. N. Chang & S. D. Zhang, IBSC), 21 (IBSC), 25 (= paratype of I. wuyishanum Q. Lin, IBSC). Yizhang (宜章), Hunan (湖南), China (中国), Q. Lin (林祁) 60 (IBSC). Shenzhen (深圳), Guangdong (广东), China (中国), Q. Lin (林祁) 941 (PE).

I. anisatum Linn. (sect. Illicium), Saga, Kyusnu, Japan, T. Nemolo & H. Sakai. 5538 (IBSC).

I. burmanicum Wils. (sect. Illicium), Jingdong (景东), Yunn an (云南), China (中国), M. G. Li (李鸣岗) 2027 (IBSC).

I. fargesii Finet & Gagnep. (sect. Illicium), Nanchuan (南川), Chongqin g (重庆), China (中国), Q. Lin (林祁) 982 (PE), T. H. Tu (杜大华) 3026 (IBSC).

I. simonsii Maxim (sect. Illicium), Panzhihua (攀枝花), Sichuan (四川), China (中国), X. H. Jin (金效华) 153 (PE). Dali (大理), Yunnan (云南), China (中国), G. E. Tang & B. Chen (唐贵娥，陈标) 8115 (IBSC).

I. arborescens Hayata (sect. Cymbostemon), Pingdong (屏东), Taiwan (台湾), China (中国), S. Z. Yang 11439 (IBSC).

I. difengpium K. I. B. & K, I. M ex B. N. Chang (sect. Cymbostemon), Longjin (龙津), Guangxi (广西), China (中国), S. H. Chun (陈少卿) 13440 (IBSC).

I. dunnianum Tutch. (sect. Cymb ostemon), Xinhui (新会), Guangdong (广东), China (中国), X. M. Zhong (钟学敏) 4 (CANT). Libo (荔波), Guizhou (贵州), China (中国), Q. Lin & L. D. Duan (林祁，段林东) 1011 (PE), L. D. Duan & Q. Lin (段林东，林祁) 114 (PE).

I. henryi Diels (sect. Cymbostemon), Chengkou (城口), Cho ngqing (重庆), China (中国), Q. Lin (林祁) 54 (= topotype of I. henryi Diels var. multistamineum A. C. Smith, IBSC). Zhangjiajie (张家界), Hunan (湖南), China (中国), Q. Lin (林祁) 80 (IBSC); Sangzhi (桑植), Hunan (湖南), China (中国), K. M. Liu (刘克明) 1 (PE), 2 (PE).

I. lanceolatum A.C.Smith (sect. Cymbostemon), Wuyishan (武夷山), Fujian (福建), China (中国), Q. Lin (林祁).26 (IBSC), 28 (IBSC), 29 (IBSC). Nan yue (南岳), Hunan (湖南), China (中国), Q. Lin (林祁) 58 (IBSC); Xinning (新宁), Hunan (湖南), China (中国), L. D. Duan & Q. Lin (段林东，林祁) 135 (PE), 146 (P E).

I. majus Hook. f. & Thoms (sect. Cymbostemon), Libo (荔波), Guizhou (贵州), China (中国), Q. Lin & L. D. Duan (林祁，段林东) 1019 (PE). Xinping (新平), Yunnan (云南), China (中国), Q. Lin (林祁) 44 (IB SC).

I. micranthum Dunn (sect. Cymbostemon), N anchuan (南川), Chongqing (重庆), China (中国), Q. Lin (林祁) 981 (PE). Xinping (新平), Yunnan (云南), China (中国), Q. Lin (林祁) 45 (IBSC).

I. micranthum Dunn subsp. tsangii (A. C. Smith) Q. Lin (sect. Cymbostemon), Conghua (从化), Guangdong (广东), China (中国), Q. Li n (林祁) 68 (IBSC), Q. Lin & G. Hao (林祁，郝刚) 939 (PE).

I. pachyphyllum A. C. Smith (sect. Cymbostemon), Precise locality not known (采集地不详), Guizhou (贵州), China (中国), Y. K. Li (李永康) 9024 (IBSC); Libo (荔波), Guizhou (贵州), China (中国), L. D. Duan & Q. Lin (段林东，林祁) 109 (PE).

I. parvifolium Merr. (sect. Cymbostemon), Wangning (万宁), Hainan (海南), China (中国), F. W. Xing & Z. X. Li (邢福武，李泽贤) 6223 (IBSC).

I. petelotii A. C. Smith (sect. Cymbostemon), Pingbian (屏边), Yunnan (云南), China (中国), P. I. Mao (毛品一) 4138 (IBSC).

I. spathulatum Y. C. Wu (sect. Cymbostemon), Conghua (从化), Guangdong (广东), China (中国), Q. Lin (林祁) 67 (IBSC), Q. Lin & G. Hao (林祁，郝刚) 940 (PE). Libo (荔波), Guizhou (贵州), China (中国), Q. Lin & L. D. Duan (林祁，段林东) 1021 (PE).

I. ternstroemioides A. C. Smith (sect. Cymbostemon), Guangzhou (广州), Guangdong (广东), cultivated, from Hainan (海南), China (中国), Q. Lin (林祁) 71 (IBSC). Bawangling (坝王岭), Hainan (海南), China (中国), Z. X. Li (李泽贤) 3264 (IBSC).

I. verum Hook. f. (sect. Cymbostemon), Funing (富宁), Yunnan (云南), China (中国), Q. Lin (林祁) 48 (IBSC).