云南紫胶虫(Kerria yunnanensis)属同翅目(Homopterae)胶蚧科(Kerridae), 由于其分泌的紫胶被广泛应用在许多行业, 是一种重要的资源昆虫(刘崇乐，1957)。寄主植物是云南紫胶虫的食物来源, 也是其栖息场所, 前人研究寄主植物主要侧重于目标产物-紫胶, 重点研究营养成分与不同紫胶虫分泌紫胶之间的关系。印度在紫胶蚧的营养生理上作了一些工作(Haider et al., 1992; Haque, 1984; Varshney, 1995; Varshney et al., 1989)，国内主要研究云南紫胶虫的生物学特性, 寄主植物的营养成分之间的差异，营养成分与云南紫胶虫泌胶之间的关系(欧炳荣等, 1984; 陈玉德, 1995; 侯开卫等, 1995; 刘凤书等, 1988)，陈又清等(2003a; 2003b; 2004a; 2004b; 2004c)以紫胶蚧(Kerria lacca)为研究对象, 开展些寄主植物与紫胶蚧相互关系的研究工作。从昆虫与寄主植物之间的关系方面，以云南紫胶虫为研究对象的研究很少。

昆虫与寄主植物之间的关系是昆虫学研究的热点, 也是目前重大害虫防治研究的基础, 受到了学者的关注(李典谟等, 1997; 钦俊德, 1987; 钦俊德等, 2001)。国内外学者主要是围绕害虫的治理开展系列研究(Lill et al., 2002; Singer et al., 2001；邱宝利等，2003; 赵云鲜等, 2001)。紫胶虫(Kerria spp.)由于其分泌物的重要价值，则需要从相反的角度研究如何使种群最大化地繁殖和充分利用不同寄主植物。同时，紫胶虫能在许多寄主植物上完成世代，并且在不同寄主植物上表现存在一定差异(陈又清等, 2006)，是研究扩散的协同进化较好的研究对象。目前，我国所用紫胶绝大部分由云南紫胶虫生产，在紫胶产区中，在同种寄主植物上连续生产紫胶的现象比较突出，导致紫胶产量和紫胶质量不断下降。该研究将为合理利用紫胶生产资源提供一定的理论基础。

1 研究地区概况

研究地点位于中国云南省绿春县牛孔乡(101°56′E，22°53′N)，海拔1 100~1 300 m。该地带属于亚热带气候类型，林相不密，太阳光能透射，树木在春季落叶，树林下层藤本及草本植物种类不多，禾本科草本植物占优势，地上腐殖质很少，代表性的植物有牛肋巴(Dalbergia obtusifolia)、余甘子(Phyllanthus embliea)、火绳树(Eriolaena spectabilis)、秧青树(Dalbergia szemaoensis)、攀枝花(Bombax malabarica)、羊蹄甲(Bauhinia variegate)等。年平均温度不低于18 ℃，年降雨量在1 500 mm以下，天气干燥，相对湿度50%~80%，冬季有轻霜，日夜温差很大，在冬季可达20 ℃，紫胶虫涌散期间无大风，土壤多为红色粘土，pH值5.5~6.5。

2 材料与方法 2.1 研究材料

2005年5月至2006年5月期间，通过野外调查取样，共选择了3块样方，样方面积为11 000 m²。样地为人工林，人工林中所有树种种植时间(或更新时间)均为2002年。聚果榕(Ficus glomerata var. chittagonga)，平均树高8 m，平均胸径12 cm，为人工种植；南岭黄檀(Dalbergia balansae)平均树高6 m，平均胸径16 cm，为人工种植；牛肋巴、偏叶榕(Ficus cunia)为样地周围散生自然更新的野生树种。虫种为云南紫胶虫2005年5月至2006年5月2个世代。2005年5月挂放的紫胶虫种胶取食经历为南岭黄檀，2005年10月挂放的紫胶虫种胶取食经历分别为南岭黄檀、牛肋巴、偏叶榕和聚果榕。

2.2 研究方法

在事先准备好的寄主植物上挂放种胶，若虫涌散24 h后收回种胶，这时固定在枝条上的云南紫胶虫若虫虫态一致，单位面积内的种群密度接近，约为120~160头·cm^-2，以保证云南紫胶虫起始种群密度基本一致。

有关紫胶虫种群生态学中种群密度、有效性比、种群死亡率、虫体质量、生殖力等测定方法及种群生命表参数观测、计算见文献(陈又清等，2007)。

利用SPSS13.0中的One-way ANOVA程序对数据进行方差分析和LSD多重比较。

3 结果与分析 3.1 取食经历对云南紫胶虫种群密度的影响

云南紫胶虫在南岭黄檀上取食1个世代后，在聚果榕、南岭黄檀、牛肋巴和偏叶榕4种寄主植物寄生时其种群密度存在差异。从表 1中可以看出，云南紫胶虫若虫初期种群密度在聚果榕与南岭黄檀之间，南岭黄檀与牛肋巴之间，牛肋巴与偏叶榕之间都存在显著差异，在聚果榕与牛肋巴之间存在极显著差异，在其他寄主植物之间差异不显著。而在若虫末期，云南紫胶虫的种群密度在聚果榕与南岭黄檀之间存在极显著差异，在南岭黄檀与牛肋巴之间，南岭黄檀与偏叶榕之间存在显著差异，在其他寄主植物之间差异不显著。而在成虫末期，云南紫胶虫的种群密度只是在聚果榕与偏叶榕之间存在显著差异，在其他寄主之间种群密度差异不显著。

云南紫胶虫分别在聚果榕和南岭黄檀上取食1个世代后，再在南岭黄檀上寄生，2种取食经历下的云南紫胶虫的若虫初期种群密度不存在显著差异；同样，云南紫胶虫分别在聚果榕和南岭黄檀上取食1个世代后，再在聚果榕上寄生，云南紫胶虫的若虫初起种群密度也不存在显著差异。

3.2 取食经历对云南紫胶虫有效性比的影响

云南紫胶虫在南岭黄檀上完成1个世代后，分别在聚果榕、南岭黄檀、牛肋巴和偏叶榕上寄生时，其在不同寄主植物上的有效性比477201220见表 2。云南紫胶虫有效性比偏向雌性，雄虫大约占整个种群数量的1/4左右。聚果榕与牛肋巴上的云南紫胶虫有效性比存在显著差异，在其他寄主植物之间，云南紫胶虫有效性比差异不显著。

当云南紫胶虫在这4种寄主植物上完成世代后，将在南岭黄檀和聚果榕上完成世代的云南紫胶虫，同时寄生在聚果榕上；在南岭黄檀和偏叶榕上完成世代的云南紫胶虫，同时寄生在偏叶榕上；在南岭黄檀和聚果榕上完成世代的云南紫胶虫，同时寄生在南岭黄檀上。从表 3可以看出，不同的取食经历后，云南紫胶虫在同种寄主植物上有效性比都存在极显著差异。

3.3 取食经历对云南紫胶虫种群死亡率的影响

云南紫胶虫在南岭黄檀上完成1个世代后，分别在聚果榕、南岭黄檀、牛肋巴和偏叶榕上寄生时，其在不同寄主植物上的种群死亡率存在一定差异(表 2)。从表 2中可以看出，偏叶榕上云南紫胶虫种群死亡率与聚果榕和南岭黄檀上存在显著差异，而在聚果榕与南岭黄檀之间没有显著差异。

云南紫胶虫在不同寄主植物上取食1个世代后，寄生在同一种寄主植物上，其种群死亡率也存在一定差异，结果见表 4。从表 4可以看出，在南岭黄檀和偏叶榕上取食1个世代后的种群，在偏叶榕上寄生时，其种群死亡率存在极显著差异；同样，在聚果榕和南岭黄檀上取食1个世代后，在聚果榕上寄生时，其种群死亡率也存在极显著差异。

3.4 取食经历对云南紫胶虫生殖力的影响

云南紫胶虫进入成虫期，雄虫爬出胶被与雌虫进行交配，完成交配后，雄虫死亡，雌成虫个体在自身分泌的胶被覆盖下不断长大，同时子代卵胚不断发育。虫体质量从一个侧面也反映其生殖能力，一般虫体越大，雌成虫怀卵量越高，但虫体大小与怀卵量高低相关性不显著(陈又清, 2003)。云南紫胶虫在南岭黄檀上完成1个世代后，分别在聚果榕、南岭黄檀、牛肋巴和偏叶榕上寄生时，其在不同寄主植物上的生殖力(单雌怀卵量)存在一定差异(表 5)。从表 5中可以看出，聚果榕和南岭黄檀上云南紫胶虫生殖力存在极显著差异，偏叶榕和南岭黄檀上云南紫胶虫生殖力存在极显著差异，而在聚果榕与偏叶榕之间云南紫胶虫生殖力没有差异。

云南紫胶虫在不同寄主植物上取食1个世代后，寄生在同一种寄主植物上，其生殖力也存在一定差异，结果见表 5。从表 5可以看出，在南岭黄檀和偏叶榕上取食1个世代后的种群，在偏叶榕上寄生时，其生殖力存在极显著差异；同样，在聚果榕和南岭黄檀上取食1个世代后，在聚果榕上寄生时，其生殖力也存在极显著差异。

3.5 取食经历对云南紫胶虫种群增殖的影响

根据云南紫胶虫特征年龄(X)、特征存活率(L_X)、产雌卵数(M_X)等参数，按照常规的计算方法(Birch, 1948)，结合云南紫胶虫自身特点，计算出云南紫胶虫在南岭黄檀上完成1个世代后，在不同寄主植物上的世代净增殖率(R_o)、世代平均历期(T)和周期增长率3个生命表参数(表 6)。由表 6可知，云南紫胶虫在南岭黄檀上的世代净增殖率最大，为48.51，在聚果榕上最小，为32.79。不同寄主植物上云南紫胶虫的世代净增殖率存在一定差异。云南紫胶虫完成1个世代在南岭黄檀上最长，为156天，在聚果榕上最短，为140天。

云南紫胶虫在不同寄主植物上取食1个世代后，寄生在同一种寄主植物上，其世代净增殖率也存在一定差异，结果见表 7。从表 7可以看出，在南岭黄檀和偏叶榕上取食1个世代后的种群，在偏叶榕上寄生时，其世代净增殖率不存在差异；在聚果榕和南岭黄檀上取食1个世代后，在聚果榕上寄生时，其世代净增殖率存在极显著差异。

4 讨论

云南紫胶虫母代的取食经历对子代的生长发育有一定影响。其中子代的初始种群密度与寄主植物有关，与取食经历无关。取食经历对子代有效性比、种群死亡率、生殖力和世代净增殖率均有影响。

刺吸式口器昆虫取食时，机械创面小，取食时分泌的唾液能影响寄主植物伤口愈合、防御信息传递和挥发性物质施放，这些特征联合作用导致该类昆虫寄主植物范围广，适应能力强(Walling，2008)。同样具刺吸式口器的云南紫胶虫，能适应广泛的寄主植物，多达300多种(陈玉德等, 1994)；同时，在同一株寄主植物上能连续寄生，采取的防御策略应该是与该类刺吸式口器昆虫相同的。

在与植食性昆虫相互作用的长期进化过程中，植物进化了许多类型的机制防止昆虫攻击，可以将这些防御机制大体分为2类：结构性防御和诱导性防御。其中结构性防御指植物在受到昆虫攻击前就具备的物理的和化学的防御；诱导性防御是指植物受到昆虫攻击后产生的防御性反应。不同的植物结构性防御和诱导性防御存在差异。云南紫胶虫母代在相同寄主植物取食后，子代在相同环境不同的寄主植物上表现存在一定差异进一步证明了该结论。同时由该试验结果可以推断：云南紫胶虫能迅速在不同的寄主植物之间适应，其具备克服寄主植物的结构性和诱导性防御的能力。

在不同寄主植物间平衡(trade-offs)是许多植食性昆虫适应不同寄主植物采取的适应对策(Agrawal，2000；Stearns, 1989; Laurila et al., 2002)。当叶螨适应某种新的质量差的寄主植物并繁衍数代后，一旦放到原来偏好的寄主植物上取食，就失去了对那个新的质量差的新寄主植物的耐受能力(Agrawal，2000)。当昆虫适应某个新的质量差的寄主植物时，并不能因此推断它适应了相关的寄主植物或是寄主植物特定的化学物质。云南紫胶虫偏好的寄主植物，尽管在其偏好的寄主植物上寄生，改变取食经历，仍然导致其种群动态发生波动。该结果符合单食性昆虫的进化选择方向的假说，即广食性昆虫在特定的偏好植物上取食并不断被选择，可能失去对较差质量的植物的耐受能力。

试验结果显示，云南紫胶虫经历不同的取食对象，并不一定出现种群数量增加或减少的必然趋势，在不同的寄主植物组合之间的结果不一致，与前人(姚德富等, 1981)选择出的固定的寄主植物组合放养云南紫胶虫研究结果有一定差异。本研究没有定量对比研究云南紫胶虫连续在同种寄主植物上和在其他寄主植物寄生时其种群差异。另外，本研究选择的是云南紫胶虫自然种群，气候因子不能稳定控制，因此，气候因子对云南紫胶虫种群的影响没有纳入研究。但由于研究区域的小环境接近，研究结果的差异可以认为非气候因子造成的，而应归于云南紫胶虫取食经历的结果。该研究结果初步反映出云南紫胶虫的不同取食经历对种群的影响，以及紫胶生产实践中采取紫胶虫在不同寄主植物之间交替放养的必要性。今后应针对具体的寄主植物组合，研究最合适的取食经历，以及在每种寄主植物上最合适的连续寄生世代数量，达到优质高产紫胶的目的。