随着全球性生态环境的日渐恶化，各种环境胁迫对植物的正常生长带来了不同程度的影响，干旱是我国面临的重要的生态问题，所导致的经济损失巨大。据统计，我国干旱半干旱地区约占国土面积的50%，特别是在我国的广大北方草原地区，生态环境脆弱，干旱化、沙漠化日益加剧。植被恢复是改善干旱地区生态环境的重要措施，在植被恢复过程中，首先要选择适应性、抗逆性强的植物材料。选择适宜的植物种类，并对其适应环境特征进行研究，阐明植物适应逆境的生理生态学机制，寻找新的抗逆性强的优良植物种质资源，对于该区的植被恢复与重建具有重要理论和实践意义。

滨藜属(Atriplex)植物是干旱、半干旱地区的典型植物，具有耐旱、耐盐等特性。国外灌木滨藜主要有：四翅滨藜(A.canescens)、大洋洲滨藜(A. nummulana)、多果滨藜(A. polycarpa)、三角滨藜(A. tridentata)等。中国原产滨藜大多为1年生草本植物，其中戟叶滨藜(A. hastata)、西伯利亚滨藜(A. sibirica)等已作牧草利用。目前我国对滨藜的研究推广，主要集中在引种、繁殖、育种、解剖结构等方面(王文颖等，2004；李跃进等，2002；李广毅等，1995；王玉魁等，2007; 王宇超等，2007; 彭少兵等，2007)，并取得一定成果，但对其生物、生态学特性了解不深，对适生气候、适生立地条件认识不清，推广造林有一定的盲目性。尤其是对于滨藜属木本植物更是知之甚少。本研究以从美国引进的四翅滨藜、三角滨藜、努塌滨藜(A. gardneri)为试材，选取沙棘(Hippophae rhamnoides)为对照树种进行抗旱对比试验，以期明确木本滨藜植物的抗旱机理和途径，从而为选取抗逆性强的植物资源，为我国干旱、半干旱地区荒山绿化、植被恢复提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

供试苗木为努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜、沙棘2年生实生苗。供试土壤为苗圃地表下30 cm无肥力土，过筛加沙(土:沙为3:1)。田间最大持水量为22.8%。试验地点在西北农林科技大学杨凌教学试验苗圃。

1.2 试验方法

2005年3月在青海乐都县育苗基地播种育苗。2006年4月将苗木移栽至陕西杨凌西北农林科技大学杨凌教学试验苗圃，栽植于桶中(上口径×下口径×高：25 cm×30 cm×40 cm), 每桶装土11 kg，每个树种每个处理栽植苗木5桶，其中2桶为备用材料，每桶栽植3株苗木，共栽植苗木180株。苗木在苗圃大田环境生长，于7月20日转入遮雨棚进行控水。抗旱试验分3个处理水平：CK正常供水，土壤含水量一直维持田间最大持水量的75%~80%；T₁中度干旱胁迫，土壤含水量一直维持田间最大持水量的50%~60%；T₂严重干旱胁迫，土壤含水量一直维持田间最大持水量的30%~40%。每个处理设置3个重复，在控水40天后5月29日测定其生理指标，每个指标重复3次。

1.3 生理指标的测定方法

叶片保水力测定采用自然条件脱水法(高俊凤，2000)，相对含水量为占干质量的百分比；自由水和束缚水测定采用手持糖量计法(高俊凤，2000)；膜透性测定采用(DDS-11A)电导法(高俊凤，2000)；MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法(邹琦，2001)；叶绿素测定采用丙酮提取法(汤章城等，2004)；光合速率(μmolCO₂·m^-2s^-1)使用美国生产的Li-6400光合仪同步测定(汤章城等，2004)，叶面积用Photoshop软件计算。

1.4 抗旱评价方法以及数据处理

利用模糊隶属法综合评价抗旱性(辛国荣等，1996)，其计算标准：

式中:X_ij为i品种j性状值；X_imin为j性状中最小值；X_imax为j性状中最大值；为i品种j性状的抗旱隶属值。将品种所有性状的抗旱隶属值进行累加, 求其平均数:

式中: X_i为i品种的抗旱隶属函数，X_i大则抗旱性强, 另外，如某一指标与抗旱性为负相关，可用反隶属函数计算其抗旱隶属函数值:

数据处理采用SAS统计分析软件和Excel处理软件。

2 结果与分析 2.1 干旱对叶片保水力和植物组织水分的影响

目前叶片保水力测定时常用离体叶片在空气中脱水一定时间后的相对含水量的高低来表示。含水量越高，表明叶片保水能力越强；反之，保水力越弱(高俊凤，2000)。由测定结果可知(表 1)：3种木本滨藜叶片在脱离母体14 h后含水量远远大于沙棘的相对含水量。方差分析表明:水分胁迫对3种植物叶片相对含水量的影响均未达到显著水平(F=0.01，P=0.988 6＞0.05)，而通过不同种之间保水力差异性分析得出，种间有极显著差异性(F=172.06，P＜0.000 1)。

植物组织中的水分以自由水和束缚水2种不同的状态存在，自由水和束缚水含量的高低与抗性关系密切。对测定结果方差分析得出，干旱胁迫对植物叶片自由水影响达到极显著水平(F=16.73，P＜0.000 1)。严重干旱胁迫下努塌滨藜、四翅滨藜自由水比对照分别降低40.95%，37.90%，与对照有显著性差异；沙棘降低了45.74%，与对照有极显著差异(表 2)。三角滨藜在中度干旱胁迫下自由水基本不变，而在严重干旱胁迫下大幅下降，较对照下降69.92%，与其有着极显著性差异(表 2)。

为了抵抗水分胁迫的加剧，3种滨藜植物的束缚水含量升高(表 2)。方差分析表明：干旱胁迫对植物叶片束缚水影响达到极显著水平(F=23.92，P＜0.001)。努塌滨藜、三角滨藜在中度干旱胁迫下束缚水含量没有显著性变化，而重度干旱条件对束缚水含量影响极显著，上升幅度分别为17.51%和31.06%。四翅滨藜在中度干旱胁迫下束缚水含量较对照上升26.71%，差异极显著，而重度胁迫下其束缚水含量没有大幅度升高。沙棘在干旱胁迫下其束缚水含量与对照没有显著性差异。努塌滨藜束/自比在中度干旱下比对照增加了1.18，在严重干旱胁迫下增加了1.47。三角滨藜束/自比在严重干旱胁迫下最大为8.03，比对照增加6.19，而在中度干旱胁迫下只增加0.04。四翅滨藜束/自比均比前2种滨藜小，严重干旱下增加了0.92。沙棘束/自比较小，在严重干旱条件下反增加了0.6。

2.2 干旱对细胞膜透性及丙二醛的影响

细胞膜是植物体内部与外部物质交换的通道，多种逆境都会使植物细胞膜系统受损，导致膜透性增大，内容物渗漏。方差分析可知干旱处理对植物叶片细胞膜相对透性影响不显著(F=0.14，P=0.067 08＞0.05)。如图 1A所示，随着胁迫加剧，3种滨藜细胞膜透性几乎没有变化。沙棘在中度干旱胁迫下细胞膜透性增大，较正常水分条件下增大了37.38%，在严重干旱条件下，其透性较中度干旱条件下增大了4.2%。对每个树种进行单因素方差分析得出，干旱胁迫对滨藜植物膜透性没有显著性影响，而对沙棘(F=16.83，P=0.023 1＜0.05)的膜透性有显著性影响。

丙二醛(MDA)是植物在受到伤害时细胞膜发生膜脂过氧化作用而形成的最终分解产物，其含量代表着植物细胞遭受逆境伤害的程度和膜脂过氧化程度(Bailly et al., 1996)。干旱胁迫对植物叶片MDA含量有极显著性影响(F=31.27，P＜0.000 1)，3种水分处理相互有着极显著性差异。由图 1B可知，三角滨藜和努塌滨藜在中度、严重干旱胁迫下与对照没有显著差异。三角滨藜在干旱胁迫下MDA的含量基本维持不变。努塌滨藜随着干旱胁迫加重，MDA含量呈缓慢增加，在中度、严重干旱下分别较对照增加了8.17%和11.66%。四翅滨藜在中度干旱胁迫下MDA与对照没有显著差异，而在严重干旱胁迫条件下MDA含量较对照增加了19.3%，新复极差结果表明其与对照差异达到显著水平(α=0.05)。沙棘在中度干旱胁迫下MDA含量比对照增加了20.68%，严重干旱胁迫下增加24.34%，且与对照有显著性差异。

2.3 干旱对叶绿素含量和光合速率的影响

干旱胁迫可以影响叶绿素合成速度，且促进已形成叶绿素分解，导致叶片变黄(张继澍，1999)。对测定结果进行方差分析可知:干旱胁迫对4种植物叶片有显著影响，Chl b含量有极显著性差异。由表 3可知:随着干旱的加重，三角滨藜、四翅滨藜的Chl a，Chl b，Chl a/Chl b基本维持不变，而努塌滨藜比值略微降低。沙棘在中度干旱胁迫下Chl a，Chl b，Chl a/Chl b基本维持不变，而在严重干旱下Chl a降低了2 7.76%，与对照有显著性差异(P < 0.05), Chl b降低44.18%(P < 0.01)，Chl a/Chl b值在中度干旱条件下降低11.44%。

多项研究己经表明：干旱条件下植物的光合作用受到抑制，光合速率下降。普遍的观点认为抗旱性强的品种能维持相对较高的光合速率或净光合生产率，所以它是1个可靠的抗旱性鉴定指标(刘玉华，2006)。通过方差分析可知:干旱胁迫对4种植物净光合速率有极显著性影响。从表 4可知:努塌滨藜在中度干旱胁迫下P_n降低幅度很小，与对照没有显著性差异，而在严重干旱胁迫下P_n降低幅度较大，较对照降低了38.6%，有极显著性差异。三角滨藜随着胁迫加剧，P_n也随之降低，中度干旱下降低28.37%，有显著性差异，严重干旱下降低了44.35%，与对照有极显著性差异。四翅滨藜P_n在中度干旱、严重干旱下没有降低反而升高，与对照有显著性差异。沙棘在中度干旱胁迫下P_n降低46.76%，与对照有极显著性差异，而在严重干旱下P_n下降幅度减缓。

2.4 抗旱性综合评价

抗旱鉴定就是按植物品种(品系)的抗旱能力大小进行筛选、评价和归类的过程。通过抗旱鉴定可以为抗旱育种提供优异种质，但抗旱鉴定既需要合适的研究方法, 也需要在合适的研究方法基础上建立起合适的数量化指标体系来进行抗旱性的综合评价。本研究中采用了数学分析法-隶属函数法, 利用测定的6个生理生化指标, 对4个植物种进行综合分析评判。首先用前文所述的公式, 求出4个供试种各指标在不同干旱胁迫下的隶属值, 然后把每一指标下的各时间的隶属值累加求平均值, 最后再累加指定树种各指标的抗旱隶属值, 求其平均值(表 5)。比较各品种的抗旱隶属值的总平均值, 平均值越大, 其抗旱性越强, 4种植物的抗旱性大小顺序为：努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜、沙棘。

3 讨论与结论 3.1 干旱对叶片保水力和植物组织水分的影响

通过对比分析不同干旱处理条件下测定指标，结果表明：在中度、严重干旱条件下叶片保水能力大小顺序依次为：努塌滨藜、三角滨藜、四翅滨藜、沙棘，并且3种木本滨藜叶片保水能力远大于对照树种沙棘。

由于水分指标和植物抗旱性有着密切的关系，随着胁迫的加剧，植物为了适应干旱环境，会表现出组织含水量、相对含水量、水势、自由水含量降低，束缚水含量、束/自比值升高的特点(邢少辰等，1998；李吉跃等，2002)，并且束/自比值可以反映植物抗旱能力，比值越大说明其抗性越强(徐秀梅等，2004；桑建荣等，2003)。本试验得出，在干旱胁迫下三角滨藜、努塌滨藜、四翅滨藜能够维持体内较高的束缚水含量，从而维持植物生长代谢。

3.2 干旱对细胞膜透性以及丙二醛的影响

MDA是植物细胞膜脂过氧化的1个重要指标，刘裕强等(2005)研究表明当MDA含量大量增加时，体内细胞受到较严重的破坏。本试验表明:在干旱处理下, 三角滨藜、努塌滨藜MDA的含量变化不明显，其膜质过氧化作用较小。四翅滨藜在中度干旱胁迫下MDA变化较小，而在严重干旱胁迫条件下MDA含量较大幅度增加，植物膜质过氧化作用较大。沙棘在中度干旱胁迫下MDA含量大幅度增加，而在严重干旱胁迫下MDA增加幅度减缓，表明沙棘在中度干旱胁迫下膜质发生过氧化作用，随着干旱加重抗旱性加强，其MDA含量并没有大幅升高，说明植物随着胁迫加剧抗旱性逐步增加，植物可以通过其他途径来降低干旱的伤害，植物通过激活生物保护酶的活性，加速分解细胞膜过氧化产物，来降低MDA含量，这与喻晓丽等(2007)研究结果相似。结果分析表明:在干旱条件下植物细胞膜受氧化程度由重到轻顺序为沙棘、四翅滨藜、努塌滨藜、三角滨藜。

细胞膜是植物细胞与外界的第一道防线，它的稳定性直接影响到植物细胞的代谢功能。许多研究表明:植物在受到逆境胁迫时，膜质过氧化加剧，大量生成MDA，细胞膜透性增大，抗性较强树种细胞膜较为稳定(陈少瑜等，2006)，因此细胞膜透性的改变幅度可以作为1个评价抗旱性的指标。本试验结果表明:干旱胁迫没有对3种滨藜植物细胞膜稳定性造成较明显伤害，细胞膜结构与功能完好，而沙棘受到明显伤害。

3.3 干旱对叶绿素含量以及光合作用的影响

光是光合作用的能源，是植物生长的必要因素。光合作用过程中，Chl a/Chl b值的变化能反映叶片光合活性的强弱(刘振亚等, 1993)。许多研究证实:干旱可以引起Chl a, b和Chl a/Chl b的变化，进而引起光合功能的改变(应小芳等, 2005；Downton et al., 1985)。除此之外很多研究表明气孔也是限制光合的重要因素(王晓琴等，2002)。本试验中, 滨藜植物在干旱处理下，Chl a, Chl b, Chl a/Chl b变化幅度不大，说明干旱胁迫对其叶绿素的合成未造成较大影响。沙棘随着干旱加重Chl降低的幅度较大，Chl降低的原因可能是叶绿素合成受阻或促进了叶绿素酶活性，也可能是Chl a下降较快，而Chl b下降较慢，产生了不合理的Ch l a/Chl b值，使光能转化和能量提供能力受到抑制，从而不能维持光合作用的高效运转，并且导致叶片因吸收过量光能而产生一定光抑制，以及过量光能诱导的自由基产生，进而破坏叶绿体膜结构，加速叶绿素的分解和色素分子光氧化。本研究结果表明:干旱胁迫对滨藜植物光合色素合成未造成较大影响，而沙棘在严重干旱下叶绿素合成受到抑制。

植物的光合作用在逆境胁迫下会受到影响，P_n下降，P_n降低原因目前是争议性的问题。根据Farquhar等(1982)提出的气孔限制值分析观点，判定引起叶片光合速率降低的主要因素的根据是胞间CO₂浓度C_i和气孔限制值L_s的变化方向，C_i降低和L_s升高表明气孔导度降低是主要原因；而反之是非气孔因素。本研究表明:在干旱胁迫下除四翅滨藜以外，其他品种都有降低趋势。在P_n下降同时，G_s也表现出相同规律的下降，这可能是因为在干旱胁迫下植物体内水势降低，改变保卫细胞膨压，导致G_s下降，从而影响到光合作用，但是也有可能是非气孔限制因素，比如植物叶绿体的内囊体受到破坏都可以降低光合速率等。根据Farquhar提出理论判定，努塌滨藜P_n降低，主要还是由气孔限制造成。三角滨藜在中度干旱条件下，P_n降低主要是因为非气孔因素造成，可能是干旱胁迫引起叶绿体的希尔反应减弱，离体叶绿体放氧率降低，光系统Ⅱ的活力下降，光合电子传递和光合磷酸化受抑制，从而引起光合速率降低；而随着干旱的加剧，P_n大幅降低，C_s、C_i也降低，L_s升高，表明该植物在重度干旱下，植物体缺水，气孔关闭来减少水分流失，从而造成CO₂供应不足，C_s大幅降低气孔关闭，导致C_i降低，进一步影响光合速率，气孔关闭是影响P_n降低的主要因素。四翅滨藜P_n在中度干旱有较大升幅，C_s, C_i都有所升高，这个可能是由于四翅滨藜对水分过于敏感，正常水分相对于它可能形成胁迫，造成植物根系代谢受阻，根系呼吸减弱，出现了一定的生理干旱现象，结合大田种植试验结果认为该植物在水分略多情况下，出现过大量死亡，植物根系溃烂。该植物不适宜水分条件过多，适当干旱处理可能更有利于其根系代谢，而随着干旱胁迫加剧，植物光合速率有所下降，说明胁迫进一步加剧，植物体出现水分缺少，减少蒸腾，气孔关闭，从而降低光合速率，这时影响其光合速率可能还是气孔限制性因素。对于该植物在什么水分条件下为最适合或者其光合增加是否还有其他原因，还需要进一步试验研究。沙棘在中度干旱胁迫下P_n降低，C_s, C_i也降低，L_s升高，而在严重干旱下P_n没有继续大幅下降，同时C_s, C_i, L_s也基本维持不变，这可能是因为随着干旱胁迫加剧，植物体内产生一些渗透调节物质来维持植物体内水势，从而保持一定气孔打开，所以光合速率没有进一步的降低。在P_n降低过程中，气孔是主要限制因素。结果表明:除了中度干旱胁迫下三角滨藜P_n可能是非气孔限制因素造成以外，其他P_n都可能是气孔关闭造成。

3.4 抗旱能力评价

采用模糊数学的方法对4种植物试材抗旱性进行评定，3种木本滨藜的抗旱能力远远大于沙棘。从隶属函数值可以看出，随着胁迫加重，三角滨藜、四翅滨藜的函数值逐步增大，其抗旱能力随着干旱加剧逐步增大。努塌滨藜和沙棘函数值逐步下降，抗旱能力有所减弱。但是在本文所设计干旱胁迫处理下，努塌滨藜抗旱能力有着明显优势，而在更干旱条件下其抗旱能力大小，需要进一步试验证明。本文的抗旱评价是从上文涉及的6个生理指标进行评价，其结果只能说明4种植物在这6个生理指标上抗旱能力的大小，要得到较为全面的评价结果，还需要考虑其系统保护膜活性(Alskog et al., 1997)、水势(蒋进，1992)等多方面因素。