树干液流这一植物生理活动由于与光合、呼吸以及养分运输等生理活动密切相关, 作为蒸腾生理本身以及作为研究其他植物生理的手段, 而受到林学家、生态学家及植物生理学家等的广泛关注, 开展了许多相关的研究并积累了大量弥足珍贵的科研资料, 从研究液流密度日进程到树干边材不同深度、不同方位的液流密度的动态变化(孙鹏森等, 2000; 王华田等, 2002), 从探索影响树干液流的环境因子(Granier et al., 1996; 2000)到木材组织结构对液流的影响(谢东锋等, 2004), 研究越来越深入。同时, 研究人员还希望通过研究环境因子和液流的关系, 建立模型模拟不同树种的树干液流(徐军亮等, 2006; 孙鹏森等, 2000; 孙慧珍等, 2002), 以解决蒸腾耗水的尺度扩展问题和为探究森林生态系统的水文功能打下基础。

一直以来, 液流密度的研究仅局限于个体水平上。对某一个体在特定环境条件下液流密度的研究, 无法全面理解液流时空动态特征, 容易造成一叶障目的后果。由于林木个体内和个体间水分传导速率差异的显著性(赵平等, 2005), 使得如何更精确地将液流从单株水平扩展到林分甚至更大的尺度水平成为目前林木水分利用研究的瓶颈。液流日累积量(Q_a)是一个微空间尺度上蒸腾量的指标, 它既反映液流本身的特征, 又不受由于时间尺度扩展过程中给蒸腾量估算带来的误差。由于Q_a是单位面积液流密度(J_s)在时间上的累积, 相对于J_s其优点在于对环境因子和树形因子的响应更敏感; 而相对于整树蒸腾来说, 优点在于没有空间尺度扩展过程中引入的误差, 同时保留较大时间尺度上(如日、月、年)对蒸腾研究的优势。本试验以位于华南植物园小青山木荷(Schima superba)人工林为试验对象, 根据优势度不同划分为优势木、中等木、劣势木, 应用TDP探针监测液流密度, 并同步观测相关环境因子, 研究不同优势度木荷与环境因子的关系, 以及Q_a和液流日峰值(J_smax)这2个一直未被足够重视的参数特征及其与环境因子的关系。本试验可为探索液流尺度扩展的新方法、深入了解树木液流密度在不同时空尺度下的特征, 以及后续的相关研究提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验样地概况

野外观测试验在广州市的中国科学院华南植物研究所园艺区内的小青山地带性植被生态系统观测场进行。该试验地处于典型的南亚热带海洋性季风气候区, 全年有旱、雨季之分。年平均气温21.8 ℃, 平均最低气温出现在1月(9.8 ℃), 平均最高气温出现在7月(32.7 ℃); 年均降雨量1 700 mm, 但降雨分配不均, 4—9月为雨季, 降雨量占全年的80%;全年太阳辐射强烈, 年均太阳辐射量为4.35×10⁵ J·cm^-2, 7月日平均日照时数最大(7.1 h), 3月最小(2.4 h)。雨热同季的特点使该地区植被具有较高的生产力。

试验地林分为20世纪80年代中期营造的木荷人工林, 立地条件中等, 林分生长良好, 冠层郁闭。

1.2 试验材料及方法

TDP(thermal dissipation probe)热消散式探针技术因其能对树干液流进行连续监测, 安装简便, 操作简单, 数据可靠性高, 费用低廉等诸多优点而被广泛应用于森林生态系统水分循环的研究(聂立水等, 2004; 孙慧珍等, 2002; 赵平等, 2005; 肖以华等, 2005)。本试验采用本研究组自制TDP探针对木荷树干液流密度(sap flux density, J_s)进行连续监测并记录。于2007年8月在样地内建成了可供长期生态定位研究的观测塔, 在1 8 m高的塔顶上安装微气象传感器同步监测环境因子, 主要包括RHT2V-418空气湿度传感器、L I-COR光合有效辐射传感器等; 另在林内土壤中安装3套SM200-05土壤水分传感器用于监测土壤含水量。使用DL2e型数据采集仪收集同步监测的液流密度值和环境因子数据, 设定测读频度为30秒1次, 每10分钟对观测值进行平均并储存。

1.3 液流密度测定

本试验于2007年9月正式启动, 依据木荷林内树高和胸径的分布情况并依据液流研究对样树的要求选出15株样树, 分别测定树高、胸径和冠幅(表 1)。样树的选择要求:树干通直圆满, 不偏心, 不偏冠, 胸径上下50 cm处无节疤或损伤的痕迹。为了减少辐射对树干微环境的直接影响, 在胸高处树干北向安装TDP探针, 以此方向的液流代表树干平均液流密度, 是国际通用的方法。

TDP工作原理:TDP探针测定系统由1对长20 mm含铜镍合金热电耦的圆柱形热消散探针(又称Granier径向型探针)组成, 安装时将探针上下相隔10~15 cm插入树木的边材中, 上方探针外缠绕电阻丝, 供以直流电进行加热, 下方探针不加热, 保持与周围边材组织的温度相同, 两探针的温差变化反映树木的液流密度(J_s)。从Granier测定系统中直接输出的数据为未转换的原始电流值, 要先对该数据进行处理, 再应用Granier的经验公式计算J_s。采用由美国Duke大学环境与地球科学学院的Yavor Parashkevov博士开发研制的Baseliner 3.0计算机软件, 可以计算连续性的J_s值。本试验即应用Baseliner 3.0计算机软件处理从logger上卸载的原始数据。根据Granier的经验公式计算J_s, 该公式适合任何树种(Granier et al., 1997; Pataki et al., 1998; 赵平等, 2006b):

其中J_s(g·m^-2 s^-1)为树干液流密度, ΔT_m为昼夜最大温差, ΔT为瞬时温差。

1.4 林木分级方法

试验样地为木荷人工纯林, 树种单一, 结构简单。故按树高和胸径为主要分类因子, 分别将样树分为优势木、中等木和劣势木3级。

以树高为主要分类因子的分级方法:首先用最高的树高减去最低的树高, 将差值除以等级数得到级差, 按照级差将样树分为3个等级, 将不同树高的个体选入相应的级别中。以相似的方法将胸径分3级, 将冠幅分3级。树高第1级全部纳入到优势木, 树高第2级中的个体同时在胸径第1级或冠幅第1级中出现则也纳入到优势木。以此类推, 树高第2级除去已进入优势木的个体外全部纳入中等木, 树高第3级的个体同时出现在胸径第2级或冠幅第2级的个体也纳入到中等木。剩下没有进入中等木的第3级个体全部归入劣势木。

按照同样的原理以胸径为主要分类因子, 兼顾树高和冠幅, 将1 5株样树分为优势木、中等木和劣势木3级。

2 结果与分析 2.1 环境因子月动态

影响J_s的主要因子有光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)、水汽压亏缺(vapor pressure deficit, VPD)、大气温度(air temperature, TA)、大气湿度(air relative humidity, RH)和土壤湿度(soil moisture, SM)等。其中PAR对其他环境因子产生或多或少的影响, 与VPD和TA呈正相关, 达到极显著水平; 与RH呈负相关, 相关性不显著(表 2)。

比较各月环境因子平均值, PAR和VPD具有较好的生态同步性, 由表 2可知二者相关性极显著。从11月开始PAR和VPD急剧下降, 到2月达到最低值(图 2)。月均温则从9月开始一直下降, 2月达到一年中的最低温, 这可能和PAR的下降有关系, 因为二者的相关性极显著(表 2); RH最低值出现在11月, 2月亦略有下降, 相关分析表明RH和TA相关性不显著; SM变化不显著, 11、12月略低, 2月略高, 和RH相关性不显著(图 1)。

2.2 不同优势度木荷液流(J_s)日动态及其与环境因子的关系

木荷优势木、中等木、劣势木的J_s日变化均呈现单峰格型。J_s启动一般在6:00—7:00之间, 优势木和中等木液流启动时间基本相同(7:00—7:10), 劣势木启动时间稍晚, 比优势木和中等木晚10 min左右; 中等木(12:00)要比优势木和劣势木分别早40 min和20 min到达峰值; 中等木液流峰值(39.70 g·m^-2s^-1)略大于优势木(39.19 g·m^-2s^-1), 比劣势木(23.6 g·m^-2s^-1)要高出1 6.10 g·m^-2s^-1; J_s在18:30出现下降变缓的趋势, 此时的J_s仍是中等木>优势木>劣势木, 一直持续到零点, J_s才基本停止(图 3, 10月19—24日的平均值)。

通过对不同优势度木荷12月和2月的J_s与环境因子进行逐步回归分析, 对进入回归方程的相关环境因子进行偏相关分析, 即通过控制相关变量, 分析主变量和液流密度的相关性, 可以排除进入方程的其他相关变量的影响, 以更好地了解主变量对J_s的影响。

12月是华南地区的旱季, 降雨量小, SM低, 2月则具有较高的SM, 因此, 12月SM对木荷优势木和中等木J_s有影响, 劣势木由于本身J_s低(图 3), 其SM的下限临界点亦较低, 12月的SM还没有达到它的临界点, 所受影响相对较小。相比较, 2月SM较高, SM基本不影响J_s的大小。

研究显示PAR和VPD是影响J_s最重要的2个气象因子, 如表 3所示, PAR与J_s的偏相关系数最大。VPD的影响力则略小, 但在2月回归分析的结果是VPD进入优势木J_s方程, 而没有进入中等木和劣势木J_s方程(表 3), 说明2月中等木和劣势木的J_s基本不受VPD的影响, 原因可能是2月RH高, TA低, VPD达到一年中的最低值(图 1, 2)。另外中等木和劣势木由于或多或少受到上层枝叶的遮挡, 获取光照资源不足, 相关分析显示VPD与PAR的相关性极显著(表 2), 这可能是其周围的VPD比优势木的低, 对J_s影响较小的原因。因此, VPD能进入优势木J_s方程, 而不能进入中等木和劣势木J_s方程(表 3)。

12月的优势木、中等木和劣势木J_s、2月优势木J_s和RH的偏相关均为正相关, 而2月中等木、劣势木J_s不受RH的显著影响, 未进入回归方程(表 3)。12月的优势木和劣势木J_s与TA的偏相关性均为负相关, 中等木J_s不受TA的显著影响, 未进入回归方程, 而2月中等木、劣势木J_s和TA的偏相关为正相关。这表明RH、TA在不同月份对J_s的影响度不同。

2.3 不同优势度木荷液流密度日峰值(J_smax)及日累积量(Q_a)的月均值动态 2.3.1 不同树高优势度的木荷J_smax和Q_a比较

比较各林层Q_a月均值和J_smax月均值的变化, 两者格型基本相同。中等木Q_a和J_smax均略大于优势木(2月除外), 劣势木则远远小于优势木和中等木。优势木占有树高上的优势, 可以获取更多的光照资源, 通过表 3对液流和环境因子的相关与回归分析可得出光合有效辐射和液流密度相关性极显著, 因此获得光照资源多的高树其Q_a和J_smax值应较大, 但是结果却并不支持这一假设。作者认为原因可能是:1) 优势木虽然在树高上占有优势, 同时冠幅也较中等木大(表 1), 可以获取更多的光照资源, 但是不一定能最有效地利用光照资源。当光照过强而水分供应不足的时候反而导致外层叶片气孔关闭, 而中等木树冠由于有优势木树冠的部分遮挡, 气孔关闭数量可能相对较少, 其总蒸腾量不一定比优势木少。从表 2可以看出, 12月, 优势木J_s和PAR的偏相关系数(R²＝0.871 Sig. < 0.01)要小于中等木J_s和PAR的偏相关系数(R²＝0.946 Sig. < 0.01), 说明12月PAR对中等木J_s的贡献要大于优势木, 进一步证明作者以上的观点。2月份, 优势木J_s和PAR的偏相关系数(R²＝0.976 Sig. < 0.01)要略大于中等木J_s和PAR的偏相关系数(R²＝0.960 Sig. < 0.01), 说明2月PAR对中等木J_s的贡献和对优势木的贡献基本相同, PAR不再成为优势木和中等木的限制因子, 优势木可以相对有效地利用光照资源, 因此该月优势木的J_s大于中等木。2) 由图 1可知, 从9—12月土壤湿度均较低, 供给植物蒸腾的水分较少, 12月一直到翌年2月液流总量和日液流峰值均较低, 月降雨量的减少是导致优势木蒸腾量降低的根源, 而PAR则是导致优势木蒸腾量降低的直接原因。

2.3.2 不同胸径优势度木荷J_smax和Q_a峰值的比较

根据胸径给木荷划分优势度可以很好展现不同优势度木荷液流的区别。图 5表明优势木液流大于中等木, 中等木液流大于劣势木。这和以上根据树高划分优势度得出的优势木液流小于中等木的结果并不矛盾, 相反, 清楚地体现树高对液流的影响是对环境的间接响应, 而胸径对液流的影响则相对受环境影响较少。前人研究表明树高和胸径以及冠幅之间有一定的关系, 胸径大的个体树高也大, 这是由树木生长发育的特性决定的, 林木径向生长总是滞后高生长; 另外胸径大, 输送水分、养分能力强, 冠幅大, 根系吸水范围也大。因此, 在土壤湿度较小的旱季, 胸径大的个体受水分胁迫小, 对环境响应相对不敏感。但是如果冠幅大而胸径小, 则在水分供应不足时导致液流减少, 这可能是图 4优势木液流小于中等木在形态结构方面的原因。

2.4 不同树高优势度木荷的液流密度峰值和Q_a的月均值变化与环境因子的相关关系

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

通过对不同树高优势度木荷的Q_a月均值和环境因子进行逐步回归分析, 发现优势木Q_a月均值主要受PAR和SM的影响(式1), 对两者进行偏相关分析, PAR和SM分别与Q_a月均值相关性达到极显著(P < 0.01)和显著水平(P < 0.05)(表 4); 中等木Q_a月均值主要受PAR影响(式2);劣势木Q_a月均值则主要受TA影响(式3)。

对不同树高优势度木荷日液流峰值的月均值和环境因子进行逐步回归分析显示, 优势木和中等木液流峰值主要受PAR影响(式4, 5), 劣势木主要受TA影响(式6)。

以上分析结果说明, PAR是影响林分上层木树干液流月变化的主导环境因子; 下层木由于受上层木树冠的遮挡, 获取光照资源大大减少, TA则成为影响下层木液流密度变化的主导环境因子; SM显著影响优势木Q_a的月变化(R²=0.866, Sig. < 0.05), 而与中等木、劣势木Q_a月变化相关性不显著, 对优势木日液流峰值月均值影响亦不大, 说明SM对瞬时液流变化的响应不明显, 而对大时间尺度上的液流影响较显著。

3 讨论

J_s不同时空动态对环境因子的响应是不同的。主要表现在以下几个方面。

3.1 不同时空尺度J_s动态格型

不同优势度木荷J_s日动态基本呈现单峰曲线格型, 这和前人对其他树种的研究基本相同(孙鹏森等, 2000; 王华田等, 2002; 孙慧珍等, 2005; 赵平等, 2006a)。由于树高不同, 不同优势度木荷J_s的大小也有差异。总的来说, 中等木J_s最大, 优势木次之, 劣势木J_s最小, 中等木和优势木J_s差异不显著(F=0.11, Sig.=0.740 2), 但和劣势木液流差异极显著(F=8.36 Sig.=0.008 5)。说明树高对J_s有一定影响, 树高影响树木获取光照资源的能力, 从而间接影响J_s的大小。也有学者研究J_s和树形因子的关系时发现树形和J_s的相关性并不显著(赵平等, 2006a), 原因可能是研究的尺度不同所致。

液流密度日峰值的月动态比较的是不同月份液流密度日峰值的月均值, 其实质是液流密度瞬时值的比较, 从2007年9月—2008年3月, 其变化格型呈现偏单峰曲线, 从9月的最高值下降至12月—翌年2月的低谷期, 从3月又开始回升, 推测其全年变化格型应为单峰曲线; Q_a月动态格型和液流密度日峰值基本相同, Q_a表现的是单位面积上日液流总量的大小, 而液流密度日峰值则只是表现峰值点的大小, 一个是累积量, 一个是瞬时值。两者在气象条件非异常情况下不会有太大差别。

3.2 影响不同优势度木荷J_s的主导环境因子

不同月份影响木荷J_s的环境因子不同。12月为华南地区的旱季, 土壤湿度相对较小, 大气湿度相对较高(图 1), 因此, SM和RH也影响到J_s日变化。从不同优势度木荷J_s和相关环境因子的分析看, 与劣势木相比, SM对优势木和中等木的液流影响较大。PAR和VPD则是影响各优势度木荷J_s的主要环境因子。2月土壤湿度大, 大气温度低, 光合有效辐射低(图 1, 2), J_s整体水平低(图 4), SM不再成为J_s的限制因子, 而TA则成为J_s的限制因子。因此, 对不同优势度木荷进行回归分析时, SM不进入而TA进入方程且偏相关系数相对较大。许多研究表明, SM是影响液流总体水平的环境因子, 在不同水分条件下, 液流速率或J_s会有明显的差别(张小由等, 2004; 孙慧珍等, 2002); 也有研究者认为在不同的时间尺度上, SM和J_s均无相关性(马玲等, 2007)。作者认为这2种观点只反映部分规律, 但是在不同水分条件下研究J_s的规律都是对液流传输机制的补充。

总体来说, 对于优势木, 在12月和2月PAR, VPD, RH, TA均对J_s日变化有显著影响, SM在2月对J_s日变化影响不显著; 分析液流密度日峰值的月均值动态表明, 只有PAR对优势木液流密度日峰值有显著影响。对于中等木, 在12月PAR, VPD, RH和SM均对液流有显著影响; 在2月, 只有PAR和TA对液流有显著影响。对于劣势木, 在12月和2月SM对其液流影响均不显著, 从日动态上分析, 影响其J_s的主要是PAR和TA; 日峰值的月均值动态上分析, 影响其J_s的主要是TA。

以上分析是针对液流密度瞬时变化和环境因子的关系, 若要对液流进行深入的了解, 还要分析液流累积量Q_a和环境因子的关系, Q_a体现了液流密度的整体水平。研究表明, 影响优势木Q_a的主要环境因子是PAR和SM, 中等木Q_a主要受P AR影响, 劣势木Q_a则主要受TA影响。由此可见, 对获取光源较为容易的中高层木荷来说, 光照成为主要影响因子; 而对于处于获取光源不利位置的劣势木来说, 大气温度是主要的影响因子, 气温的适度升高, 不仅会加快水分的蒸发, 还会促进植物的代谢加快, 进而促进液流速率加快。

4 结论

1) 对于不同优势度的木荷, 影响液流日动态的主要因子不同。对于优势木, 在12月和2月PAR, VPD, RH, TA均对J_s日变化有显著影响, SM在2月对J_s日变化影响不显著。对于中等木, 在12月PAR, VPD, RH和SM均对液流有显著影响; 在2月, 只有P AR和TA对液流有显著影响。对于劣势木, 在12月和2月SM对其液流影响均不显著, 影响J_s的主要环境因子是PAR和TA。

2) 不同优势度木荷的液流日峰值的月均值动态格型均呈现偏单峰曲线; 但它们的主要影响因子不同, 优势木和中等木的主要影响因子是PAR, 而劣势木则是TA。

3) 不同优势度木荷单位面积液流日累积量(Q_a)的月均值动态格型也是呈现偏单峰曲线; 但它们的主要影响因子不同:对于优势木, PAR和SM是其主要影响因子, 其中PAR起主要作用; 对于中等木, PAR是其最主要的影响因子；而对于劣势木, TA却是其主要影响因子。

在不同时期对不同优势度的木荷来说, 影响液流的环境因子都将不同, 这些因子所起的作用也大小不一, 所以在今后的研究工作中, 应着力找出不同因子对液流影响的临界值, 从而更好地量化环境因子对液流的影响, 进而来更准确地估算森林的蒸腾及其他作用。