生态学家和生物地理学家比较关心的问题之一就是物种丰富度和多样性是如何随着时间和空间的变化而改变的(MacArthur, 1972; Sánchez-González et al., 2005)。纬度、经度和海拔梯度是影响物种分布格局的三大地理环境梯度, 前2种梯度决定着物种在不同区域内的分布, 而后者往往是同一区域内物种分布格局的决定因素。要想全面了解生态系统, 生物多样性是其首要研究内容(Ricklefs, 2004)。物种丰富度格局随海拔梯度变化一直是生态学家研究的重要议题(Whittaker, 1960; Zhao et al., 2005)。尤其在山区, 海拔是控制不同物种分布格局的主要因素。物种多样性随海拔梯度的变化格局是了解山区生态系统功能并对其进行合理经营的重要依据。在一段时期内, 许多人认为物种丰富度随着海拔梯度增加而减少是普遍趋势(Odland et al., 1999; Austrheim, 2002; Willig et al., 2003; Fosaa, 2004)。随着研究的深入, 人们开始怀疑物种丰富度随海拔增加而单调递减这种假设(Sánchez-González et al., 2005)。物种丰富度随海拔上升除表现为递减趋势外(kessler et al., 2001), 也有递增趋势(Kessler et al., 2001)和在中间海拔膨胀的趋势(Lomolino, 2001; Bhattarai et al., 2003)。目前还不能明确是否具有一个物种丰富度随海拔变化的普遍关系, 或具有一个通用的解释或具有可以外推的模型(Rahbek, 1997)。近年研究表明, 中间海拔高度膨胀的分布格局是物种多样性与海拔关系最常见的分布形式(Rahbek, 2005; Wang et al., 2007)。

物种分布格局随海拔梯度变化的研究, 除以植物为研究对象外(Fosaa, 2004; Ren et al., 2006), 也有学者研究了昆虫(McCoy, 1990; Sanders, 2002; Sanders et al., 2003)、鸟类(Shiu et al., 2003)、哺乳动物(Heaney, 2001; Rickart, 2001; Li et al., 2003)沿海拔梯度的变化规律, 为今后的生物多样性保护和评价奠定了基础。

阿尔泰山是亚洲的宏伟山系之一。中国境内的阿尔泰山属于其中段的西南坡, 东西长约450 km, 从东南至西北部宽80~150 km, 呈西北高而宽, 东南低而窄的地形特征。阿尔泰山是新疆的三大山系之一, 同时也是新疆最重要的林区之一, 对维护北疆的生态环境、农牧业生产和新疆社会经济的发展具有非常重要的意义。阿尔泰山由一系列西南向东北逐渐升高的阶梯状山地组成, 切割强烈。海拔1 000~3 500 m, 其中北部最高的友谊峰海拔4 374 m。目前, 对阿尔泰山森林植物区系、更新和经营等方面已开展了一些研究(陈文俐等, 2000; 时旭辉等, 1995; 曾东等, 2000; 臧润国等, 2005), 然而物种多样性沿海拔梯度变化方面的研究还很少。

本研究利用野外调查的群落样地资料, 对新疆阿尔泰山小东沟北坡乔木层、灌木层、草本层及其总体物种多样性随海拔梯度变化规律进行研究, 对今后物种资源管理、经营、生物多样性保护和评价具有重要意义。

1 研究区概况

阿勒泰地区位于新疆最北部(85°31′—91°01′E, 45°59′—49°10′N)。属于大陆性寒温带气候, 气候多严寒, 冷暖悬殊, 年差较大, 日差也较显著。年均气温4.5 ℃, 1月平均气温-16.7 ℃, 7月平均气温22.1 ℃, 极端最低气温-43.5 ℃, 极端最高温度37.6 ℃。冬季寒冷期＞110 d, 严寒期(≤-20 ℃)58~63 d。年均降水量183 mm, 主要集中在6—12月份, 占年降水量的70%~80%。年均日照时数3 010.8 h。年均风速1.0~5.0 m·s^-1, 多八级以上大风, 春季最多, 夏季次之, 秋冬季风小。年降雪140~150 d, 积雪深度50~60 cm, 最深可达89 cm。

研究区位于阿勒泰市区以北约10 km处。年均气温-4~-2 ℃。年降水较丰富, 且降水量随海拔的升高而递增, 同时也从北向南, 从西向东逐渐减少。夏季多雨, 冬季积雪。小东沟林区山地植被随地貌和海拔变化, 呈明显的带状更替现象。阿尔泰山小东沟北坡从海拔1 200 m至海拔2 200 m, 依次出现以疣枝桦(Betula pendula)为优势种的阔叶林→针阔混交林→以新疆云杉(Picea obovata)和新疆冷杉(Abies sibirica)为主的暗针叶混交林→以新疆落叶松(Larix sibirica)为主的明亮针叶林, 群落类型随海拔梯度变化非常明显。

阿尔泰山乔木树种比较单纯, 针叶树种主要有新疆落叶松、新疆云杉和新疆冷杉, 落叶阔叶树种主要有欧洲山杨(Populus tremula)、疣枝桦和河谷中的苦杨(Populus laurifolia)等。灌丛种类丰富, 有多种刺柏(Juniperus)、圆柏(Sabina)、蔷薇(Rosa)、栒子(Cotoneaster)、忍冬(Lonicera)、小檗(Berberis)和绣线菊(Spiraea)等属的植物。主要草本植物有羽衣草(Alchemilla)、苔草(Carex)、蓍草(Achillea)、鸭茅(Dactylis)、蓼(Polygonum)和拉拉藤(Galium)等属的植物。

2 研究方法 2.1 野外调查

在小东沟的北坡海拔1 200~2 200 m处设置样地:每隔海拔50 m设置1个20 m×20 m的样地, 并分成16个5 m×5 m的小样方调查乔木和灌木, 在每个样地中随机设10个1 m×1 m的草本样方。在每个小样方内记录DBH≥1 cm的乔木种名、胸径(离地高1.3 m处)和树高。对DBH < 1 cm的乔木幼树和幼苗按高度≤0.5 m和>0.5 m 2类统计数量。小样方内的灌木记录种名、高度和盖度。草本样方主要记录草本种名、高度、个体数和盖度。利用GPS在样地中心位置记录样地海拔, 每个样地记录乔木层郁闭度。统计各样地中乔、灌、草植物的科、属、种及样地中总的科、属和种数。

2.2 数据处理

上述数据以Microsoft Excel建库。分别统计各样地内物种的多度、频度等, 分别计算乔木、灌木层和草本层的重要值, 其中样地内的幼苗和幼树都归为灌木层统计。乔木重要值为相对多度、相对显著度和相对频度3者之和比300;灌木重要值为相对多度与相对频度之和比200;草本重要值为相对盖度与相对频度2者之和比200。

尽管多样性指数有很多, 但每个多样性指数反映多样性的不同方面(Shimatani et al., 2004)。本研究选取丰富度指数R和Shannon-Wiener多样性指数H分析小东沟物种多样性随海拔梯度的变化特征(张林静等, 2002)。

在分析物种多样性沿海拔梯度变化时, 将海拔每隔100 m划分为一段, 共划分10段, 分别标识为1(海拔1 200~1 300 m), 2 (海拔1 300~1 400 m), 3(海拔1 400~1 500 m), 4(海拔1 500~1 600 m), 5(海拔1 600~1 700 m), 6(海拔1 700~1 800 m), 7(海拔1 800~1 900 m), 8(海拔1 9 00~2 000 m), 9(海拔2 000~2 100 m)和10(海拔2 100~2 200 m), 统计不同海拔段内乔木层、灌木层、草本层及乔灌草总的物种多样性指数的变化规律。为分析简便, 将乔木层、灌木层和草本层的物种丰富度分别简称为R_a, R_b和R_c; 将乔木层、灌木层、草本层总的物种丰富度简称R_T; 将乔木层、灌木层和草本层的Shannon-Wiener多样性指数分别简称为H_a, H_b和H_c; 将乔木层、灌木层、草本层总的Shannon-Wiener多样性指数简称为H_T。

3 结果与分析 3.1 丰富度指数

物种丰富度指数可以直接反映群落的物种种类数量。图 1中, 由二次多项式拟合的曲线可见, R_a随海拔升高总体呈先上升后下降趋势, 中间海拔范围(1 600~1 800 m)物种丰富度高于两端海拔范围(P < 0.05)。R_b变化规律同R_a一致(P < 0.05), 但R_b总体高于R_a, 物种组成相对乔木层复杂。R_c数值远高于R_a和R_b, 物种组成成分相对复杂和多样化。沿海拔上升, R_c变化不是很明显, 呈微上升趋势(P < 0.05)。R_T沿海拔梯度变化趋势仍然是中间海拔范围丰富度值高于两端(P < 0.05)(图 1)。

3.2 Shannon-Wiener多样性指数

物种Shannon-Wiener多样性指数H_a和H_b均较低, H_c高于H_a和H_b。沿海拔梯度升高, H_a呈现先上升后下降的单峰趋势, 从拟合的方程看, H_a在中间海拔(1 600~1 800 m)呈现高度膨胀(P < 0.05)。H_b变化规律同乔木层类似, 也表现为单峰形式, 从拟合的方程看, Shannon-Wiener多样性依然在中间海拔(1 600~1 800 m)呈现高度膨胀(P < 0.01)。H_c表现形式不同于H_a和H_b, 沿海拔上升基本变化不明显, 呈微小增加趋势(P < 0.05)。H_T沿海拔梯度变化趋势同乔木层和灌木层变化趋势相一致, 即中间海拔(1 600~1 800 m)呈现高度膨胀状态(P < 0.01)(图 1)。

3.3 科、属随海拔梯度的变化

图 2表明, 乔木层属数沿海拔梯度升高呈现先升高后降低的单峰趋势, 科数沿海拔梯度呈现单调递减趋势; 灌木层属数随海拔升高变化趋势同乔木层一致, 均是中间海拔(1 600~1 8 00 m)高于低海拔和高海拔地区, 科数沿海拔梯度变化趋势不同于乔木层, 呈现先上升后下降的单峰趋势; 草本层从低海拔到高海拔, 属数和科数变化不大。沿海拔梯度升高, 乔、灌、草总属数呈现中间海拔高于两端海拔, 而总科数随海拔上升基本不变(P>0.05)。

4 结论与讨论

植物群落生态学家比较关心物种分布格局随环境梯度的变化规律(Pausas et al., 2001)。通常认为海拔是控制山区群落物种组成最主要的自然梯度, 海拔升高会导致温度、降水、地形等因子的变化, 从而影响土壤湿度和光照条件, 进而影响物种分布(Johnson et al., 1968; Del Moral et al., 1978; Wimberly et al., 2001; Zhao et al., 2005;Axmacher et al., 2004)。

过去几十年, 普遍认为物种丰富度随海拔升高而减少(Wang et al., 2007)。近年研究则表明物种丰富度在中间海拔梯度高度膨胀(Rahbek, 1997; Bhattarai et al., 2003)。分析表明, 中海拔范围具有适合多个物种生长、生存的温、湿度条件。Rahbek(1995)认为, 多数物种多样性与海拔关系研究案例中没有出现中间海拔多样性峰值, 可能是由于研究没有包含完整的海拔梯度, 或是取样不足或是取样面积不合理。很明显, 影响物种丰富度变化的因素随着生物地理范围和取样面积的不同而发生改变(Willis et al., 2002)。分析多样性变化时, 尺度是一个非常重要的问题(Whittaker et al., 2001)。

本研究表明, 乔木层和灌木层的物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数随海拔升高呈现中间高度膨胀的单峰趋势, 而草本层物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数随海拔升高变化不大, 呈现略微递增趋势。海拔降低, 温度升高, 适合物种发芽、生长, 但降水不够充分; 海拔升高, 降水逐渐增加, 但温度降低, 限制了一些物种的出现。很明显, 在海拔梯度两端, 对植物生长起关键作用的热量和水分因子分别发生了限制作用。而中间海拔范围, 虽然不是热量和水分最大值出现的地方, 却是水热条件结合最好的生境, 有利于物种生长(王国宏, 2002)。在新疆小东沟开展外业调查时发现, 海拔1 700~1 800 m是阔叶树的分布上线, 海拔再次升高, 针叶树占优势。小东沟山区北坡乔木和灌木层物种多样性峰值均出现在针阔混交林, 因而物种较相邻群落丰富, 从而拟合的二次曲线呈现中间高度膨胀状态。随海拔升高林分变得稀疏, 林内透光性强, 使得草本层多样性指数呈现略微递增趋势。