在热带森林中, 木质藤本植物物种丰富度通常占木本植物物种丰富度的25%左右, 最高可达44%(Schnitzer et al., 2002)。尽管目前人们已经认识到木质藤本植物是森林群落的重要组分, 它们在森林结构、生物多样性、更新、动态和生态系统过程等方面具有重要作用(Putz et al., 1991; Schnitzer et al., 2002; Perez-Salicrup et al., 2004), 然而, 在大多数森林中关于木质藤本植物生态学方面的研究并不多(Schnitzer et al., 2002; Mascaro et al., 2004)。

在国内, 曲仲湘(1964)较早地探讨了缠绕性木质藤本与森林群落发展之间的关系, 之后的研究则主要集中于木质藤本植物的区系、攀援行为和多样性等方面(蔡永立等, 2000; 2005;张玉武等, 2001; 颜立红等, 2007a; 陈亚军等, 2008; Zhu, 2008; Yuan et al., 2009), 而对木质藤本植物与支柱木关系的研究较少(颜立红等, 2007b)。本研究调查哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种组成与多样性, 分析木质藤本植物与支柱木的关系, 以期为生物多样性的保护和森林生态系统的经营管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于云南哀牢山国家级自然保护区的徐家坝地区(100°54′—100°30′E, 23°35′— 24°44′N), 海拔2 000~2 650 m。年平均气温11.3 ℃, 年均降水量1 931.1 mm, 其中雨季(5—10月)占年降水量的85%, 年蒸发量1 485.9 mm(邱学忠等, 1998)。研究区属典型的山地季风气候, 土壤为山地黄棕壤。原生的湿性常绿阔叶林是该地区的主要森林植被类型。组成该森林冠层的优势树种主要有木果柯(Lithocarpus xylocarpus)、变色锥(Castanopsis rufescens), 硬壳柯(Lithocarpus hancei)和南洋木荷(Schima noronhae)等。乔木层高20~25 m, 盖度达90%以上, 林相完整、外貌常绿。林内附生植物、藤本植物较多, 是该湿性常绿阔叶林的重要特征之一(金振洲, 1983)。

2 研究方法

在湿性常绿阔叶林的坡面和沟谷地段各设置10个20 m×50 m的样地。测定每个样地内直径≥ 1 cm和高≥2 m的木质藤本植物的胸径(距地1.3 m高处), 并记录其物种、攀援类型和株数, 同时记录被木质藤本植物攀援的支柱木的物种、株数、DBH和树皮粗糙度(分为粗糙、微粗糙和光滑3种)(Campbell et al., 1993)。在野外观测的基础上, 依据藤本植物攀援器官和攀援方式的不同, 参考Putz(1984)的划分方法, 将所调查到的藤本植物分为茎缠绕、卷须攀援、根攀援、钩刺攀援和依附攀援5种类型。同时, 对样地内直径≥10 cm的林木进行每木检尺, 记录树种、DBH、树皮粗糙度、是否被木质藤本攀援。支柱木上有木质藤本攀援时, 记录下木质藤本植物的种类、DBH、株数和攀援类型。

木质藤本植物与林木的物种丰富度、密度和基面积在沟谷和坡面样地间的差异性采用单因素方差分析(ANOVA)的方法检验。物种重要值为相对多度与相对显著度之和。木质藤本植物在支柱木上的分布格局采用方差/均值比法测定, 并与期望的Poisson分布比较。不同支柱木物种、不同树皮粗糙度和不同大小径级支柱木被木质藤本植物攀援的比率间的差异性采用卡方检验, 不同攀援类型木质藤本的胸径与支柱木胸径的相关关系采用回归分析的方法。上述统计分析均在SPSS 13.0中完成。

3 结果与分析 3.1 木质藤本植物和林木的物种组成与多样性

在哀牢山湿性常绿阔叶林的沟谷和坡面样地中调查到的DBH ≥1 cm的木质藤本植物分别有350和52株, 它们隶属于23种21属16科(表 1), DBH ≥2 cm的木质藤本植物共330株, 隶属于16种16属13科。最重要的木质藤本植物物种为常绿蔷薇(Rosa longicuspis), 其次为三叶爬山虎(Parthenocissus himalayana)、南蛇藤(Cel astrus angulatus)和山羊桃(Actinidia callosa)等。藤本植物的物种丰富度、密度和基面积(均值± SD)在沟谷显著高于坡面(物种丰富度:坡面为(2.9 ± 1.6)种·hm^-2, 沟谷为(8.2 ± 3.7)种·hm^-2, F_{1, 18}= 1 7.50, P = 0.001;密度:坡面为(52 ± 34.3)株·hm^-2, 沟谷为(3 50 ± 239.0)株·hm^-2, F_{1, 18} = 15.2, P = 0.001;基面积:坡面为(1 689.5 ± 1 364.6) cm²·hm^-2, 沟谷为(10 259.6 ±4 953.7) cm²·hm^-2, F_{1, 18}= 27.8, P＜0.001)。

在沟谷和坡面样地中调查到的DBH ≥10 cm的林木分别有713和809株, 这1 522株林木隶属于47种30属15科(表 2)。最重要的物种是变色锥(Castanopsis rufescens), 其次是硬壳柯(Lithocarpus hancei)、木果柯(Lithoc arpus xylocarpus)、南洋木荷(Schima noronhae)、云南越桔(Vaccinium duclouxii)和珊瑚冬青(Ilex coralline)等。林木的物种丰富度、密度和基面积(均值± SD)在沟谷和坡面样地中的差异性不显著(物种丰富度:坡面为(17.4 ± 3.5)种·hm^-2, 沟谷为(19.2 ± 4.3)种· hm^-2, F_{1, 18} = 1.0, P = 0.321;密度:坡面为(809 ± 196.6)株·hm^-2, 沟谷为(713 ± 194.3)株·hm^-2, F_{1, 18} = 1.2, P = 0.287;基面积:坡面为(516 208.3± 69 703.1) cm²·hm^-2, 沟谷为(576 356.1±120 928.0) cm²·hm^-2, F_{1, 18} = 1.857, P = 0.19 0)。

3.2 藤本植物在支柱木上的分布格局

在坡面和沟谷样地的809和713株林木中, 分别有61和260株林木被木质藤本植物攀援, 攀援的比率分别为7.54%和36.47%。全部样地中, 每株支柱木上攀援有0~9株木质藤本植物(表 3)。记录到有藤本植物攀援的支柱木中, 攀援有1株木质藤本植物的支柱木最多, 有211株, 占林木总株数的13.96%, 攀援有2株木质藤本植物的支柱木有64株, 占林木总株数的4.20%, 攀援有3株及以上木质藤本植物的支柱木有49株, 占林木总株数的3.22%。没有被木质藤本植物攀援的林木有1 187株, 占林木总株数的77.40%。观测到的藤本植物在支柱木上的分布与期望的Poisson分布不同(表 3), 没有被木质藤本植物攀援的林木和攀援有3株及以上木质藤本植物的支柱木的株数比期望分布的株数要多, 其方差与平均值的比率为2.14＞1, 说明木质藤本植物在支柱木上的分布为集群分布。

3.3 主要支柱木物种被木质藤本植物攀援的百分比

在全部样地中, ≥ 30株的林木物种间, 被木质藤本植物攀援的百分比存在显著差异(χ² = 49.31, df = 17, P＜0.001)。云南越桔(Vaccinium duclouxii)、薄叶马银花(Rhodo dendron leptothrium)和景东冬青(Ilex gintungensis)被木质藤本植物攀援的百分比较低, 而变色锥(Castanopsis rufescens)、七裂槭(Acer heptalobum)、山矾(Symplocos sumuntia)和多花山矾(S.ramosissima)等物种被木质藤本植物攀援的百分比较高(表 4)。

3.4 不同粗糙度支柱木被木质藤本植物攀援的百分比

3种不同树皮粗糙度的支柱木之间, 被木质藤本植物攀援的百分比存在显著差异(χ² = 10.36, df= 2, P = 0.00 6)。树皮粗糙的林木被木质藤本植物攀援的百分比最高, 为29.10%;树皮光滑的林木被木质藤本植物攀援的百分比最低, 为8.54%;树皮微粗糙的林木被木质藤本植物攀援的百分比居中, 为23.02%。

3.5 不同径级支柱木被木质藤本植物攀援的百分比

被木质藤本植物攀援的百分比在不同径级支柱木之间的差异显著(χ² = 9.85, df = 2, P = 0.007), 随支柱木径级增加, 被木质藤本植物攀援的百分比也增加。胸径为10~25 cm的林木被攀援的百分比为14.74%;胸径为25~50 cm的林木被攀援的百分比为27.71%;胸径＞50 cm的林木被攀援的百分比为37.50%。

3.6 不同攀援类型木质藤本植物的胸径与支柱木胸径的回归分析

茎缠绕和钩刺攀援藤本的胸径与支柱木胸径极显著相关(茎缠绕藤本:R²=0.234 8, n =163, P＜0.001；钩刺攀援藤本:R²=0.229 9, n=139, P＜0.001);根攀援和卷须攀援藤本的胸径与支柱木胸径相关性不显著(根攀援藤本:R²=0.017 9, n= 92, P=0.204;卷须攀援藤本:R²=0.541 8, n=7, P=0.059)(图 1)。依附攀援类型的藤本只有1种, 仅1株, 因而没有进行回归分析。

4 结论与讨论

哀牢山湿性常绿阔叶林20个样地中共记录到DBH ≥1 cm的木质藤本植物402株, 隶属于23种21属16科; 藤本植物的优势科为蔷薇科(Rosaceae), 不同于其他热带森林, 如新热带森林为紫崴科(Bignoniaceae)和豆科(Leguminosae), 热带非洲为夹竹桃科(Apocynaceae)和豆科(Leguminosae), 热带亚洲为番荔枝科(Annonaceae)和棕榈藤Palmae(Gentry, 1991)。哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种丰富度低于热带低地雨林(39~311种)(Putz et al., 1987; Burnham, 2002; Ibarra-Manrlquez et al., 2002; Putz, 1984; Senbeta et al., 2005), 接近于澳大利亚新南威尔士和印度科罗曼德尔海岸的热带干性森林(24~29种)(Chalmers et al., 1994; Reedy et al., 2003), 高于波多黎各和阿根廷的亚热带森林(Rice et al., 2004; Malizia et al., 2006)。

然而, 哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的多度要远低于波多黎各和阿根廷的亚热带森林(Rice et al., 2004; Malizia et al., 2006)和其他热带低地雨林(Putz et al., 1987; Burnham, 2002; Ibarra-Manrquez et al., 2002; Putz, 1984; Senbeta et al., 2005)。木质藤本植物的多样性和多度通常受气温、降雨量、降雨季节、土壤(尤其是土壤水分)、地形和干扰状况等非生物因子的影响(Schnitzer et al., 2002; Ibarra-Manrquez et al., 2002; Schnitzer, 2005)。森林群落的结构(如林冠开度、森林高度、林木径级分布等)也影响到藤本植物在森林中的多度与分布(Putz, 1984; Hegarty et al., 1991; Balfour et al., 1993; Yuan et al., 2009)。哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物多度较低的原因可能是:1) 该森林较少受到人为干扰, 而森林的干扰能增加藤本植物的多度(Schnitzer et al., 2002); 2) 常绿郁闭林冠的存在导致林下光照弱、小径级支柱木缺乏, 而这些正是藤本植物定居、生长和生存所必须的(Putz, 1984; Putz et al., 1987; Yuan et al., 2009); 3) 高海拔山地较低的气温条件, 可能影响到藤本植物木质部导管水分的运输, 从而限制了藤本植物的生长和生存(Sperry et al., 1992; Ewers et al., 1991)。

哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的物种丰富度、密度和基面积在沟谷显著高于坡面。坡面地段森林林冠整齐, 林下光照弱, 而沟谷地段土层深厚, 水分充足, 光照充分, 适合大多数木质藤本植物的定居生长。因此, 沟谷地段是哀牢山湿性常绿阔叶林木质藤本植物分布的主要场所。

木质藤本植物在支柱木上呈集群分布。有些林木因其大小、形态特征等而易于被藤本植物攀援, 一旦攀援了1株藤本植物后, 其他藤本植物更易于攀援(Putz, 1984; Nabe-Nielsen, 2001; Perez-Salicrup et al., 2001)。哀牢山湿性常绿阔叶林中被木质藤本植物攀援的支柱木中, 被1株木质藤本植物攀援的支柱木最为常见, 这一分布格局与印度Ghats西部的Anamalais热带常绿林(Muthuramkumar et al., 2001)和厄瓜多尔的Yasuni国家公园热带低地雨林(Nabe-Nielsen, 2001)相似; 而在玻利维亚亚马逊流域的一个热带低地雨林中, 被2株木质藤本植物攀援的支柱木最为常见(Perez-Salicrup et al., 2001)。

被木质藤本植物攀援的比率在林木物种间的差异非常明显, 表明木质藤本植物对支柱木的攀援具有选择性。一些树种因其树皮光滑而不易被藤本植物攀援, 例如云南越桔、薄叶马银花和景东冬青等; 有些树种因其树皮比较粗糙而易于被藤本植物攀援, 如七裂槭、腾冲栲和多花山矾等。茎缠绕和钩刺攀援类型藤本植物的胸径与支柱木胸径极显著相关, 说明这些物种中的小藤本能较好地利用小径的支柱木, 而大型藤本则需要大树的支撑。根攀援藤本的胸径与支柱木胸径相关性不显著, 说明根攀援类型藤本植物的攀援不受林木大小的限制(Putz, 1984)。本研究中, 卷须攀援类型藤本植物的样本数较少(n=7), 因而得出的“卷须攀援类型藤本的胸径与支柱木胸径的相关性不显著”的结果有待进一步研究。本研究中调查的卷须攀援类型藤本植物的胸径均较小(＜2 cm), 其攀援的支柱木的胸径也较小(＜10 cm), 这与前人的研究结果是一致的, 即卷须攀援类型的藤本植物只能利用较小径级的林木作为支柱木(Putz, 1984)。此外, 大径级的林木被藤本植物攀援的比率比小径级的林木高, 则是由于大树更能让藤本植物攀援至森林林冠的顶层, 从而占居更有利的生存空间; 另一方面, 也可能是由于大树的生长时间较长, 被藤本植物攀援的机会也高。