自然保护区建立的最直接目的是保护生物多样性和保持生态系统的功能稳定, 其管理措施的有效性已经成为各国生态学家思考的热点(Polasky et al., 2005; Scott et al., 2001)。截至2007年, 我国国家级自然保护区已有284个, 其中119个以森林生态系统为保护对象, 占41.9%。吉林省长白山自然保护区始建于1960年, 是以阔叶红松原始天然林生态系统为保护对象的自然综合体自然保护区, 是森林生态系统保护区的典型代表。区内森林垂直植被层充分发育, 野生经济植物资源相当丰富, 特别是北坡拥有东北植物区系唯一明显的植被垂直带谱(郝占庆等, 1994; 赵淑清等, 2004), 具有很大的资源优势和重要的经济与科研价值, 是我国东北地区最大的天然物种基因库(田松英等, 2007; 田树华等, 1994), 成为我国植被生态学研究(垂直分布格局、生物多样性等)的理想场所(Wang et al., 2006; 郝占庆, 2000; 陈灵芝等, 1964)。

阔叶红松原始天然林是一个很有特色的温带针阔混交林地带的代表性天然林类型(徐化成, 2000), 我国是该林型自然分布区的中心(Braasch et al., 2001)。阔叶红松(Pinus koraiensis)原始老林的特点表现在结构的复杂性上和功能的复杂性上, 与寒温带针叶林类型的针叶林以及华北的暖温带落叶阔叶林相比更加突出(高贤明等, 2001; 张明如等, 1999)。但是, 经过较长时间的历史开发, 原始阔叶红松林多已被过伐林、次生林和人工林的复合体所代替(田树华等, 1994)。只有长白山地区由于特殊的自然条件及历史、社会原因, 仍保留了较大面积的原始阔叶红松林, 成为我国自然生态系统保存最完整的区域之一(徐化成, 2000; 陶炎, 1994)。

保护区建立后, 区内严格禁止对乔木层具有破坏影响的砍伐等活动, 但是对林下人类活动采取开放式的管理手段。在买卖中草药材、红松籽以及野生动物等经济利益驱动下, 采集红松籽, 打山货等人类生产生活活动从没有停止过, 季节性、周期性或不定期对林下甚至乔木层进行干扰(陶炎, 1994; 陈灵芝等, 1999)。就此很多科研人员对受人类干扰后的阔叶红松林或次生林植物多样性变化和恢复情况进行了研究, 一般时间跨度为10~15年, 多针对乔木层的物种进行分析(李新彬等, 2006; 吴刚等, 1998)。但是关于保护区建立以来, 更长时间尺度阔叶红松林下植物的生物多样性变化研究以及对保护区保护措施的定量评价并未见报道。

1963年对长白山北坡原始阔叶红松林进行了野外群落观测(陈灵芝等, 1964)。2006年, 本文作者采用相同方法对长白山北坡原始红松林进行了观测, 希望通过对比, 探讨自然保护区建立以来长白山阔叶红松林主林层和草本植物多样性变化的特点; 通过对保护区内各种人类活动与生物多样性关系的分析, 评价40多年来自然保护区保护的有效性, 并为同性质的森林生态系统保护区的管理和发展规划提出建议。

1 研究地点及方法 1.1 研究地点概况

长白山自然保护区位于我国吉林省中东部山区, 东南坡与朝鲜接壤, 山体主要由玄武岩组成。受季风影响的温带大陆性山地气候, 冬季寒冷漫长, 夏季温暖多雨。由于山体高大, 纬度偏高, 濒临太平洋, 总体水热特点表现为降水量丰富, 热量不足, 随海拔增高呈现明显梯度变化。本次研究对象阔叶红松林为该区的地带性顶级植被, 该区域平均气温1.81 ℃, 全年降水量729.3 mm(迟振文等, 1981)。野外工作地点分布在长白山北坡海拔800~1 000 m的地域上, 地理位置在42°17′—42°23′ N; 127°54′—128°02′ E之间。

1.2 样地设置与调查

为了便于准确对比分析, 野外调查时间均为当年7月下旬。调查样地设置方法与1963年相同, 采用典型抽样法。2006年的取样方法与1963年相同, 样地面积、样方大小以及数量均一致。从1963年调查的森林群落样地中, 选取记录翔实、特点明显的25个样地, 进行还原调查。主要还原指标包括:海拔、地理位置、地形、坡度、坡向以及主要森林类型。每块样地面积为20 m×20 m, 并将样地分为4个10 m×10 m乔木层样方; 在每乔木样方中设置4个1 m×1 m的草本样方。在乔木层样方中调查树高≥1.3 m的个体记录树种、树高和胸径; 在草本样方中记录每个植物的种类、多度、平均高度和盖度, 并沿途记录人类活动情况。

1.3 数据处理 1.3.1 物种重要性地位

某一植物在群落中的重要性地位用重要值(IV)来表示, 并作为多样性的测度指标。主林层和草本层的重要值计算方法如下:

(1)

式中:相对密度指单位面积上的物种的相对多度; 相对频度指物种在样方内的出现的相对频率; 相对显著度对主林层为相对胸高断面积, 对草本层为相对盖度。

1.3.2 多样性指数

本次研究的目的是对固定区域上自1963—2006年的群落植物动态进行对比分析, 因此采用α多样性测度对植物多样性进行量化。从α多样性测度的众多指数中选取丰富度指数Margalef指数(d_Ma)和多样性指数Simpson指数(D)反映群落多样性不同特征的指数, 分别对主林层(胸径≥8 cm乔木层)和草本层的多样性进行分析。各指数含义及所用公式如下(马克平, 1994; 马克平等, 1994):

1) Margalef指数(物种数目随着样方增大而增大的速率):

(2)

式中:S为现存物种数, 即为样地内所有物种数; N为样地内S种植物的个体数之和;

2) Simpson指数:

(3)

式中:n_i为样地内第i个物种的重要值; n为样地内S种植物的重要值之和。

1.3.3 植物生活型统计

植物的生活型(life form)是群落垂直结构和外貌特征表征的重要指标(刘守江等, 2003), 本研究的生活型分类主要参照Whittaker等(1975)的分类系统, 用以反映物种组成的变化及其与人类活动的关系。生活型谱的制作采用最广泛应用的Raunkier植物生活型系统, 根据植物休眠芽或复苏芽与地面芽关系, 所有植物分为5类生活型, 即高位芽植物(P)、地上芽植物(CH)、地面芽植物(H)、地下芽植物(G)和1年生植物(TH)(江洪, 1994; 徐化成, 2000), 建构成所有种和草本层的物种数生活型谱。又把重要值引入到草本层生活型谱分析中, 用相对物种数来表示物种的生活型比例, 形成草本层相对物种数生活型谱。其中, 某一类生活型植物物种的相对物种数(LF_i)的计算公式如下(高贤明等, 2002):

(4)

式中:S_ij为样地内第i类生活型植物的第j个种的物种数; IV_ij为第i类生活型植物第j个种的重要值。

1.3.4 统计分析方法

统计分析用SPSS(13.0)软件进行, 对主林层和草本层各种指数进行配对t-检验分析, 以判断43年来各层片多样性的变化差异程度。

2 结果与分析 2.1 阔叶红松林种类组成变化

根据1963年的调查记载, 长白山北坡海拔800~1 000 m的25块样地范围内, 共有高等植物155种, 其中乔木31种, 灌木25种, 草本植物94种, 另外有5种层外藤本。2006年调查植物共134种, 其中乔木32种, 灌木25种, 层外藤本5种, 样地中出现的草本植物比1963年减少了22种, 仅为72种。

样地的主林层(胸径≥8 cm)和草本层的优势种组成及其他基本信息列入表 1。由表 1可见:从1963年到2006年阔叶红松林主林层物种组成变化较小, 最主要优势种仍为红松, 只是重要值下降。蒙古栎(Quercus mongolica)晋级成为新的主要树种, 其他阔叶树种比例上升。而林下草本层的变化较大, 物种数减少了23.4%, 猴腿蹄盖蕨(Athyrium multidentatum)退出草本层优势种, 美汉草(Meehania urt icifolia)从1963年的第3优势种取代山茄子(Brachybotrys paridiformis), 变为最主要优势种, 而假扁果草(Enemion raddeanum)和水金凤(Impatiens noli-tangere)成为新的优势种。

2.2 阔叶红松林的径级变化

采用主林层最主要优势种红松的径级分布及其变化来反映43年来阔叶红松林的群落垂直结构中乔木层的变化趋势(图 1):2年的调查中, 小于10 cm的红松都没有出现, 所以径级分布由10 cm起显示。1963年, 胸径分布比例以40~50 cm中径级区间最高, 径级到80 cm以上都有分布(图 1); 而2006年, 胸径分布比例以10~15 cm小径级区间最高, 最大径级在80 cm以下(图 1), 40 cm以下径级比例大多上升, 而40 cm以上径级比例大多下降。1963—2006年间径级比例的变化, 即各径级2年所占比例的绝对差值:10, 30和70 cm径级的红松分别增加了6.3%, 4.6%和1.0%, 而其他径级所占的比例都是减少的, 可见1963—2006年径级分布有向小径级集中的趋势。

2.3 阔叶红松林植物多样性的变化

表 2列出1963—2006年阔叶红松林植物的丰富度和多样性2个指数的变化比较。丰富度指数的数值变化比较明显, 主林层Margalef指数升高19.4%, 草本层下降达47.2%, 统计学上主林层的变化不显著, 而草本层极显著。多样性指数变化不明显, 主林层Simpson指数仅升高2.5%, 草本层下降达4.5%, 统计学上乔木层升高仍不显著, 草本层的下降仍然极显著。

2.4 阔叶红松林下草本层物种和生活型的变化

比较1963年和2006年分别记载的长白山北坡阔叶红松林草本植物名录, 列出2006年未出现的22种植物(表 3)的生活型和入药部分(吉林省中医中药研究所等, 1982)。

将草本层物种按生活型进行分类, 图 2显示出1963年和2006年草本物种数的生活型分布。2006年消失的22种草本植物中, 地上芽植物2种, 地下芽植物7种, 1年生植物1种, 地面芽植物12种。

根据对各物种生活型和相对多度的统计, 形成长白山北坡阔叶红松林的1963年和2006年调查样地的物种数生活型谱和相对物种数生活型谱(图 3):在所有种物种数生活型谱中(图 3A), 高位芽植物>地下芽植物>地面芽植物>地上芽植物>1年生植物, 2006年除高位芽植物比例上升6%外, 其他生活型比例都减少, 其中地面芽植物减少比例最多, 达4%;在草本层物种数生活型谱中(图 3B), 地下芽植物>地面芽植物>地上芽植物>1年生植物, 地下芽植物比例上升3%, 地面芽和地下芽植物比例仍然表现为减少, 减少比例分别为2%和1%, 地面芽植物变化不大; 在1963年草本层相对物种数生活型谱中(图 3C), 各生活型比例变化明显, 地下芽植物和1年生植物比例分别上升10%和4%, 地面芽和地上芽植物比例分别下降8%和6%。

3 讨论 3.1 阔叶红松林主林层1963年到2006年变化

调查区域处于长白山自然保护区的核心区域, 自保护区建立以来严格禁止砍伐活动, 这种保护措施已见成效:2006年与1963年比较, 乔木层的物种数几无变化, 主林层优势种组成稳定, 红松仍然是最主要优势树种(表 1), 丰富度有所增加, 多样性变化不显著(表 2)。

红松为中性偏阳性树种, 幼年稍耐荫, 但在密集林冠下常难以正常更新, 在稳定的原始林冠下红松的天然更新普遍不良(徐化成, 2000)。将红松径级分布与伍叶钢等(1992)对红松天然更新演替阶段的划分研究比较, 1963年的红松林正处于成熟期, 高世代的红松压制了低世代小径级木的生长, 因此不见红松幼树的现象是正常的。而2006年部分过熟个体高径级木退出主林层出现林窗, 形成了红松与阔叶树种在空间上的消长动态过程(李景文, 1997), 这本应有利于红松林下层幼苗的生长(伍叶钢等, 1992), 然而同样没有见到红松幼树, 更新状况不佳。虽然红松天然更新的影响因素很多(徐化成, 2000), 但红松籽的采集是影响红松更新不可回避的重要原因。当地对红松籽无节制的采收活动已经影响红松的种源更新, 必须采取必要的手段进行控制。

3.2 阔叶红松林草本层1963—2006年变化

长白山野生植物资源种类繁多, 储量丰富(于俊林, 2005), 但由于缺乏科学的管理和保护, 野生植物资源普遍存在盲目开发、过度采集的现象, 使本来具有永续利用性和再生性的资源逐渐趋向减少, 一些物种濒于枯竭(刘壮飞等, 1985)。在本次调查中, 草本层的物种构成和多样性都发生显著的变化, 反映出林下人类活动对草本层以下2个方面的影响。

首先, 人类活动对地面的践踏已经明显改变草本层的外貌结构特征, 降低阔叶红松林下草本层的稳定性。在图 3C草本层相对物种数生活型谱结构中, 1963年地面芽植物占49%, 草本层的最主要优势种山茄子也是地面芽植物(表 1)。地面芽植物不随各植物群落和水热梯度发生大的波动, 在温带地区表现出良好适应性和强大稳定性。但是, 2006年地面芽和地上芽相对物种数比例大幅下降(图 3C), 在所有种(图 3A)和草本层(图 3B)物种数生活型谱中, 虽然没有充分运用物种相对多度的信息, 2006年地面芽和地上芽植物的比例变化也出现了一致的下降趋势。12种地面芽植物和2种地上芽植物表现出草本植物对人类林下活动践踏敏感, 采取了逃避的生存对策(高贤明等, 2002), 在2006年的调查中消失(图 2), 占所有消失物种的63.6%。取而代之的地下芽和1年生植物比例上升, 甚至地下芽植物超过地面芽植物, 成为第一生活型(图 3C)。草本层的最主要优势种地位也被地下芽植物美汉草取代, 1年生植物水金凤也成为草本新优势种之一(表 1)。江洪(1994)的研究结果表明:地下芽和1年生植物对于温度梯度的反应比较灵敏。1年生草本的入侵和退出更加频繁, 为r-对策物种, 且一般不出现在保存很好的成熟森林中(高贤明等, 2002; 陈灵芝等, 1999)。可见, 如今草本层结构的变化降低了群落的稳定性, 增加了群落对周边变化的敏感性, 人类频繁的林下活动已经威胁到草本层的稳定。

其次, 人类对野生草本资源的盲目采集, 已经改变了草本层的物种组成, 一些物种濒于枯竭。在图 3A中虽然乔木和灌木这些高位芽物种数在2006年的生活型谱中所占比例上升, 但是追溯原因, 乔木和灌木的绝对物种数量基本没改变, 而是草本植物物种的大幅减少造成的。草本层的丰富度指数和多样性指数的极显著下降也揭示了这种林下危机(表 2)。具体到物种来看, 2006年, 东北著名的山野菜猴腿蹄盖蕨退出了草本层的优势种(表 1), 近年来由于过度采集, 产量锐减(郭庆勋等, 2007)。在2006年消失的22种植物中(表 3), 有17种可作药用植物(吉林省中医中药研究所等, 1982), 占总消失物种的77.3%, 特别有朝鲜当归、狭叶当归、大花萱草、大叶柴胡和山芍药等植物的根部被用作特定中成药材原料, 正面临灭顶之灾(张亚芝等, 2007)。另外, 山芍药、侧金盏花和东北细辛为《吉林省保护野生植物名录》的第二类保护植物, 大叶柴胡和并头黄芩为第三类保护植物(田树华等, 1994), 未出现在2006年的样地调查中。毫无计划地对野生草本资源的掠采, 正在使长白山的种质资源流失。

4 自然保护区保护效果评价与建议

2005年前, 保护区采取了较为开放的保护对策, 仅针对滥砍滥伐行为进行了控制, 而对区内的红松籽采集和非法山货采摘都未采取严格的禁采措施。直到2006年, 长白山管护中心采取了林下封禁的严格管理措施。通过定量比较1963年和2006年长白山自然保护区北坡原始阔叶红松林植物组成和生物多样性的变化, 对该区的保护效果进行如下评价:1) 禁止砍伐等保护措施的实施, 基本保存了乔木层的相对稳定; 2) 开放式红松籽采收活动影响红松的种源更新, 红松呈现衰落趋势; 3) 对地面的践踏明显改变了草本层的外貌结构特征, 降低了阔叶红松林下草本层的稳定性; 4) 对野生草本资源的盲目采集, 改变了草本层物种组成, 一些物种濒于枯竭。

森林生态系统是种质资源最丰富的陆地生态系统(Heimann et al., 2008; Kirilenko et al., 2007), 中国的生物多样性热点地区也都处于山林地区(Tang et al., 2006)。森林资源的生态环境价值远远大于其经济价值(彭少麟等, 2002)。输出森林产品资源可缓解经济的困境, 但是森林环境就会遭到破坏, 本次研究就是一例。生物多样性保护和生态资源开发的两难问题早已经普遍存在于各地保护区(Yang et al., 2003; 田松英等, 2007), 加强野生物种资源的管理和保护迫在眉睫。针对此矛盾, 从国家政策导向、社会科普支撑和自然保护区自身的规划管理等方面提出以下建议。

国家的政策指导着经济市场、科学研究等方面的行动方向, 是迈向自然资源保护的第一步。确立环境保护政策时, 既要考虑全局, 还应该考虑局部差异性, 提出因地制宜的分区战略。在东北等森林资源丰富地区, 注重对天然资源的保护休养, 充分利用劳动力资源发展后续森林深加工产业, 鼓励第三产业特别是森林旅游业发展, 为当地居民创造更多的稳定就业岗位。完善法律体系, 所有政策措施要通过立法保证其实施。

保护森林生态系统多样性要从政府到民间共同参与, 激励非政府组织、学术团体和群众团体的协力支持, 共享信息, 向着共同目标努力。从生态、社会和经济3个方面预测规划实施保护的综合效益, 引起世人关注。强调多层次人员配置:高学历专业科研队伍的建设刻不容缓; 强化林区管理人员的管理能力和环保理念培训; 广大民众特别是青少年的环保普及教育需要做到寓教于乐。

以减缓生物多样性减少的趋势、实现生物资源的可持续利用为目标的自然保护区内物种资源的开发与利用, 保护区的自身规划管理需要从以下几部分入手:1) 开展资源调查, 明确资源利用方式。绘制植物资源分布图; 通过资源威胁因素分析和未来变化趋势预测, 为管理规划的制定提供明确参考指导; 对于与生物资源相关的、具有现实或者潜在价值的当地社区的传统知识和资源利用方式加以积累、搜集。2) 明确环境承载力, 制定严格管理措施。对森林健康等标准进行评估, 合理制定开发方案。按最大持续产量原理, 对植物开发进行严格限制。也可轮封轮采, 划定采封范围和时间, 使野生资源得到休养再生的机会。3) 确定重点优先保护物种, 保护稀有资源。列入保护名录的濒危物种要禁止采收利用, 联合科研机构采取补偿恢复措施。开发稀有物种资源的人工和天然栽培的途径, 以满足社会不断增长的需求, 实现多样性保护的技术研究、示范与推广。4) 加强保护区制度的执行力度。严格保护区的区域划分。核心区是保护区中最重要的部分, 应该禁止任何形式的利用。