胡桃楸(Juglans mandshurica)是长白山林区天然次生林的重要组成树种。由于具有生长迅速、根系发达、寿命长和木制品使用年限长等特性(王书凯，2003; 王效科等，2001)，是东北地区碳汇林业的首选乡土树种之一(Thomas et al., 2007)。Thomas等(2007)通过年轮数据分析后得出长白山地区胸径为1 cm的胡桃楸，在适宜生长空间条件下，胸径年生长量为0.57 cm。笔者通过分析该地区天然次生林中生长处于被压状态的解析木资料得出，生长空间严重受限的林冠下层胡桃楸在28年生时胸径仅为5.9 cm，远低于适宜生长空间条件下林木的生长。以往关于生长空间调控技术的研究，主要集中于树种组成简单的林分尺度且多采用林分平均胸径下的密度指标(黑龙江省林业科学院林业研究所森林经营室，1979; 俞新妥等，1986; 栾士波等，2000；贾云等，2006)进行调控，但该类技术在树种组成复杂、林木胸径变异程度大的天然林中，尤其是对天然林中目的树种进行单株培育时的应用。长白山林区生产实践中虽有一些经验性的生长空间调控技术，如红松(Pinus koraiensis)“脱了衬衣穿大褂，摘掉帽子露脑瓜”的抚育技术，然而此类技术生产实践中往往不容易把握尺度，很难将其推广应用(张群等，2003)。度量林木生长空间的指标有多种，冠幅是常用指标(黑龙江省林业科学院林业研究所森林经营室，1979;张群等，2004; 范少辉等，2004；2005; 贾云等，2006; 俞新妥等，1986; 赵中华等，2009)，并已在单木生长模型中得到很好的运用。由于胸径和冠幅容易调查且胸径与冠幅之间具有很好的相关性，考虑林木适宜生长空间应用时的可操作性，本文选用冠幅作为生长空间的评定指标，从定期材积生长量和冠幅关系的角度，研究天然次生林胡桃楸的适宜生长空间，为中、幼龄胡桃楸的单株培育技术研究提供参考。

1 研究地区概况

研究林分位于吉林省白石山林业局(43°17′—43°51′ N，127°20′—128°01′ E)和松江河林业局(41°44′—42°21′ N，127°13′—127°55′ E)。白石山林业局属长白山系张广才岭南段威虎岭山地，海拔为500~700 m，温带半湿润季风气候，年平均气温3.3 ℃，最热月平均气温22 ℃，最冷月平均气温-19 ℃，年平均降水量720 mm，无霜期120~1 35天，长白植物区系，原始植被为阔叶红松林，经过反复破坏，现已演变为以阔叶树为主的天然次生林，森林覆被率77%，林下灌木有毛榛子(Corylus mandshurica)，暴马丁香(Syringa reticulata var. mandshurica)、绣线菊(Spiraea spp.)等; 草本植物有苔草(Carex spp.)、山茄子(Braciybotrys paridiformis)、木贼(Equisetum hiemale)等，土壤以山地暗棕壤为主。

松江河林业局位于长白山西坡，属北温带大陆性季风气候，年平均气温4.9~7.3 ℃，无霜期100~120天，年平均降水量600~800 mm，长白植物区系，主要乔木树种有红松、红皮云杉(Picca koraiensis)、臭松(Abies nephrolepis)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus japonica)、枫桦(Betula costata)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸、黄菠萝(Phellodendron amurense)、白桦(Betula platyphylla)等; 灌木有毛榛子等; 草木植物有山茄子、木贼等。

2 研究方法 2.1 胡桃楸解析木的选择

在近10年未经采伐和抚育措施影响、林分组成中含有胡桃楸的次生林中设置34块面积均为0.06 hm²的样地，其中白石山林业局27块(幼龄林、中龄林和近熟林各9块)，松江河林业局7块(幼龄林5块，近熟林2块)，样地之间距离为200 m以上。每木检尺后(起测径阶5 cm)，分别计算主林层和林冠下层胡桃楸的平均胸径，以此胸径为标准，选择相应层次胡桃楸进行树干解析。解析木共计61株，其中白石山林业局每块样地2株解析木(主林层和林冠下层各1株)，松江河林业局每块样地1株解析木(均为主林层胡桃楸)。

解析木伐倒前，测定南北向和东西向冠幅以及解析木朝向相邻木方向的冠幅。解析木伐倒测定树高、枝下高后，按照2 m(树高≥10m)或1 m(树高 < 10 m)区分段截取圆盘。圆盘扫描成像后，利用WinDENDRO软件测定年轮宽和树皮厚，结合圆盘取样高、树高和年龄，分析胸径、树高和材积生长过程。

2.2 相同胸径胡桃楸定期材积生长量与冠幅的关系 2.2.1 胡桃楸定期材积生长量(前5年间)和相应冠幅的回归关系

由于天然林中难以找到多株胸径完全相同的林木，加上树干解析属破坏性取样，数据处理时参考滑动平均法的同一数据可以属于相邻2组数据的处理方法，按照5年前带皮胸径对主林层胡桃楸解析木进行分组(同一解析木可以属于相邻2组胸径范围内)，分析不同胸径范围内胡桃楸前5年间材积生长量和相应冠幅(2007年立木调查时的现实冠幅)的回归关系。

2.2.2 胡桃楸定期材积生长量(前10年间和前15年间)和相应冠幅的回归关系

按照2.2.1中方法，再次分析不同胸径范围内胡桃楸前10年和前15年间材积生长量与冠幅的回归关系。

2.2.3 胡桃楸定期材积生长量与冠幅关系的模型验证

利用林冠下层胡桃楸解析木数据，检验材积定期生长量与冠幅关系的回归模型:将林冠下层解析木冠幅代入2.2.1和2.2.2中建立的材积定期生长量与冠幅的回归模型，估计前5，10和15年间材积生长量，将其与前5，10和15年间材积生长量实测值进行比较，评价2.2.1和2.2.2中建立的材积定期生长量与冠幅关系的回归模型。

2.3 胡桃楸适宜生长空间的确定 2.3.1 胡桃楸最大密度时林分蓄积增长量的计算

利用主林层解析木前5，10和15年间单株材积定期生长量和冠幅(2007年立木调查时的现实冠幅)，换算出解析木所反映的最大密度林分(黑龙江省林业科学院林业研究所森林经营室，1979; 俞新妥等，1986)的前5，10和15年间蓄积定期增长量(=单株定期材积生长量×10 000/冠面积)。

2.3.2 抚育间隔期为5年的不同胸径胡桃楸单株适宜生长空间的确定

按照5年前的带皮胸径对主林层胡桃楸解析木进行分组，分析不同胸径范围内(该范围所有解析木的平均胸径代表该组解析木所处的径级)胡桃楸前5年间蓄积增长量和相应冠幅(2007年立木调查时的现实冠幅)的回归关系。利用该回归模型，求出蓄积增长量最大时的冠幅作为主林层相应径级胡桃楸的适宜生长空间。利用适宜生长空间和其对应的胸径，建立回归方程。以此方程作为标准，确定不同胸径胡桃楸抚育间隔期为5年的单株适宜生长空间。

2.3.3 抚育间隔期为10和15年的不同胸径胡桃楸单株适宜生长空间的确定

按照2.3.2中方法，再次构建胡桃楸抚育间隔期为10年和15年的单株适宜生长空间模型。

2.3.4 适宜生长空间下胡桃楸单株材积定期生长量与胸径的回归关系

将2.3.2和2.3.3中求出的林分蓄积增长量最大时的冠幅(适宜生长空间)代入2.2.1和2.2.2中胡桃楸单株材积定期生长量与冠幅关系的回归模型，求出此时的材积定期生长量。结合胸径，构建适宜生长空间下胡桃楸单株材积定期生长量与胸径的回归模型。

2.4 适宜生长空间下胡桃楸被压木的生长促进效果评价

选择林冠下层胡桃楸作为被压状态的林木，评价被压状态林木给予本研究所求出的适宜生长空间时的林木生长促进效果:利用林冠下层胡桃楸27株平均木的解析木数据，得出前5，1 0和15年间单株材积定期生长量以及5，10和15年前的带皮胸径，利用2.3.4中建立的适宜生长空间下胡桃楸单株材积定期生长量(前5，10和15年间)与胸径的回归模型，兼顾模型适用的胸径范围，估计适宜生长空间下被压木前5，10和15年间的材积定期生长量，将其与材积定期生长量(前5，10和15年间)实测值进行比较，从而对被压状态胡桃楸生长过程中若给予适宜生长空间时的生长促进效果进行评价。

3 结果与分析 3.1 胡桃楸次生林的树种组成

含有胡桃楸的次生林密度差异程度大(变异系数为48.4%)，最低和最高密度分别为283和1 950株·hm^-2(表 1)，说明所选择的次生林胡桃楸在生长空间方面，尤其是水平方向上存在很大差异。林分树种组成中虽然3大硬阔叶树种(水曲柳、胡桃楸和黄菠萝)所占比例较高(株数比例为7.4%~80.0%，变异系数为48.8%)，但树种组成复杂(表 1中的树种组成系数)，胡桃楸的株数比例为1.3%~45.0%(变异系数为81.7%)，表明所选择的胡桃楸林分具有代表性，能够反映出长白山林区次生林群落中胡桃楸的生长环境。

3.2 主林层胡桃楸材积定期生长量与冠幅的关系

主林层5，10和15年前胸径近似的胡桃楸，前5，10和15年间材积定期生长量均随冠幅增加表现出先增加后稳定的S型曲线y=a/{1+e^{[-(x-x₀)/b]}}的变化趋势(图 1，表 2)。采用具有唯一极值点的二项式模型拟合二者的关系，据此二项式模型求出的极值点——单株最大材积定期生长量时的冠幅(表 2)。利用求出的不同胸径胡桃楸单株最大材积定期生长量时的冠幅，研究其与胸径以及单株最大材积定期生长量与胸径的回归模型。结果表明，幂函数模型(y=a×x^b)和对数函数模型(y=a×ln(x)+b)分别能够显著反映出单株最大定期材积生长量时的冠幅与胸径、单株最大定期材积生长量与胸径的关系(表 3和4)。线性模型(y=a×x)对单株最大定期材积生长量时的冠幅与胸径关系的拟合效果虽然不如幂函数模型(表 3)，但也达到显著性水平(P < 0.01)。

利用林冠下层胡桃楸解析木数据，对前5，10和15年间的实测材积定期生长量与S型曲线模型估测的材积定期生长量进行比较，结果表明：S型曲线模型(表 2)能够很好预测胡桃楸的材积定期生长量，前5，10和15年间的实测材积定期生长量与估测值之间差异不显著，显著性水平分别为0.130 6，0.422 7和0.288 8。

3.3 次生林中胡桃楸林分蓄积定期增长量与冠幅的关系

依据5，10和15年前胸径近似胡桃楸的单株材积定期生长量所换算出的林分蓄积定期增长量均随冠幅增加表现出二项式曲线(y=ax²+bx+c)的变化趋势(图 2，表 5):初始时林分定期蓄积增长量随冠幅增加而增加，达极大值后随冠幅的进一步增加，林分蓄积定期增长量表现出降低的趋势。这可能是由于林木冠幅小时，林分密度虽然大，但受单株营养面积的制约，单株材积定期生长量不高，使得林分蓄积增长量较低; 随着冠幅即营养面积的进一步增加，林分密度虽然降低，但是单株营养面积得到改善，单株材积定期生长量较高，使得林分密度和单株材积定期生长量之积，即林分蓄积定期增长量达最大值; 随着冠幅的继续增加，虽然单株材积生长量达到极大值(图 1)，但是林木株数少，林分蓄积定期增长量并不高。利用二项式模型(表 5)所求出的林分最大蓄积定期增长量时的冠幅与相应胸径之间呈幂函数(y=a×x^b)的相关关系(模型参数6)。线性模型(y=a×x)对林分最大蓄积定期增长量时的冠幅与胸径关系的拟合效果虽然不如幂函数模型(表 6)，但也达到显著性水平(P < 0.001)。对数函数模型(y=a×lnx+b)能够显著反映胡桃楸最大密度下最大蓄积定期增长量时冠幅所对应的单株材积定期生长量与相应胸径之间的关系(模型参数见表 7)。从表 7和表 4中的对数函数模型回归系数来看，二者之间差异明显，表明胸径与材积定期生长量的关系除了受林木生物学特性影响之外，单株生长空间即林木密度的影响也很大。

3.4 适宜生长空间下被压木的生长促进效果评价

于2008年按照本文所提出的适宜生长空间模型对现实林分进行了相应的单株生长空间调控，但受林木生长周期长的影响，短期林木难以呈现出明显的生长促进效果。因此，本文利用林冠下层的胡桃楸作为被压状态的林木，结合其树干解析资料，评价被压状态林木给予本研究所求出的适宜生长空间时的生长促进效果。结果表明：林冠下层胡桃楸在过去的5，10和1 5年里若能提供适宜生长空间模型(表 6)所计算出的生长空间(如伐除林木适宜冠幅范围内影响其生长的灌木和上层林木等经营措施)，5，10和15年内的材积定期生长量至少比被压状态提高97.8%，114.4%和128.5%(表 8)。

4 讨论与结论

长白山林区天然次生林培育方式的研究多集中于主伐方式中的择伐(于政中等，1988)。汤孟平等(2004)利用林木空间位置信息，从调整林分结构角度，运用林分择伐空间优化模型，制定了经理期内的择伐规划；王铎等(2009)通过分析择伐干扰后不同恢复阶段红松阔叶林竞争强度的变化规律，得出阔叶红松林的择伐周期至少应该在15年，并应在第1次择伐后15年时开始对次林层进行有针对性的抚育。关于如何进行次生林抚育伐却少见操作性强的报道(张群等，2003)。经营密度表能够用于指导林木生长空间调控的定量抚育，但需首先调查出林分平均胸径，然后查表求出相应的保留密度以指导抚育工作(黑龙江省林业科学院林业研究所森林经营室，1979)。这种方法采用的是“自上而下”的方式指导抚育间伐。这就使得该法适用于树种单一、林木分布均匀、长势均一的林分，如人工林或演替处于先锋阶段的天然林(栾士波等，2000)，而较难应用于林分组成复杂的天然林中。

种群自然稀疏规律中的最大密度线是林木适宜生长空间研究的基础(Yoda et al., 1963；安藤贵，1968；吴承祯等，2000)，在任一林分内首先调查林分的平均胸径，凡大于或等于平均胸径的立木(有明显偏冠、损伤者除外)都选作调查对象，并用每个径阶的冠幅面积除单位面积(hm²)，而得各径阶单位面积上的株数，称为林分理论最大密度(黑龙江省林业科学院林业研究所森林经营室，1979; 俞新妥等19 86)。虽然对这一方法所导算出的林分密度是否为理论最大密度存有争议(刘君然，1989)，但它却是获得林分适宜经营密度的基础。有了林分最大密度，关键是找出合理经营密度的上下限，由于缺乏这方面的资料，多采用调整经营密度0.6~0.8作为各树种的密度经营度，在林分最大密度基础上乘以密度经营度所得出的结果作为合理经营密度范围，从而指导林木的定量间伐等经营活动。对于这一经营密度范围合理性的检验，受研究时间的制约而较少出现实地验证的报道，如俞新妥等(1986)进行计算机辅助造林设计系统研制时，直接利用0.6~0.8的调整经营密度作为各树种的密度经营度，或虽有实地验证数据，但验证时间尺度短，如黑龙江省林业科学院林业研究所森林经营室(1979)进行落叶松人工林合理经营密度研究时仅仅利用3~6年的固定样地调查结果，得出落叶松的适宜密度经营度为0.57~0.82，王树力等(1997)利用0.5，0.6，0.7，0.8密度经营度下连续10年的定位观测结果，结合马尔柯夫过程理论得出了落叶松的适宜密度经营度为0.7。

由于林分密度能够影响多项林分特征因子(杉木造林密度试验协作组，1994; 董希斌等，2003;雷相东等，2009)，如平均胸径、平均高和单株生物量等因子均与密度存在很好的二项式关系(洪伟等，1998; 郑郁善等，1998; 董希斌等，2003)，我们进行胡桃楸适宜生长空间研究时选用平均木的冠幅、胸径和材积生长量指标，研究3者之间的关系。与以往研究不同的是，胸径不是现实胸径而是树干解析所测量出的5，10，15年前胸径。由于一定胸径的林木具有一定大小的树冠(黑龙江省林业科学院林业研究所森林经营室，1979; 徐振邦，1984; 侯向阳等，2000)，因此5(10或15)年前胸径近似的同种林木，其冠幅也近似相等，但胸径和材积生长量上也存在明显的不同(图 1)。由于冠幅体现了林木的营养面积，反映了植物的生长空间，因此，本文以冠幅作为生长空间的测度指标，研究其与材积生长量的关系，得出了生长空间超过一定范围后(即单株最优生长空间)，生长空间的进一步增加不能引起单株材积生长量的明显增加，二者之间呈抛物线关系的S型曲线趋势(图 1，表 2)。由于商品林追求的是林分总产量，因此除了考虑单株材积生长量外，还要考虑密度，因此以相同胸径条件下林分蓄积增长量最大时的冠幅作为相应径阶林木的适宜生长空间标准，从而得出了5(10或15)年抚育间隔期的胡桃楸适宜生长空间模型。这种确定林木适宜生长空间的方法，既考虑了种群自然稀疏规律——最大密度线，又兼顾了适宜生长空间下林木的生长效果——材积生长量，起到了检验林木适宜生长空间应用效果的作用。

应用适宜生长空间模型指导胡桃楸抚育伐时，需首先考虑相邻2次抚育伐的间隔期，选择相应适宜生长空间模型后，将保留木胸径代入适宜生长空间模型，得出相应抚育间隔期的适宜生长空间，伐除适宜生长空间范围内有碍于保留木生长的林木或有病虫害及生长不正常的林木，包括灌木。由于线性模型也能显著的反映出前5，10，15年间林分蓄积增长量最大时的冠幅与胸径、单株材积生长量最大时的冠幅与胸径的关系(表 3、表 6)，二者之间的比例系数分别为0.256 6，0.344 1，0.449 1和0.368 7，0.447 1，0.504 6。考虑适宜生长空间模型指导抚育伐应遵循实用性的原则，也可利用二者之间线性模型的比例系数指导胡桃楸适宜生长空间的确定，即在5，10，15年抚育间隔期下，不同胸径胡桃楸的适宜生长空间分别是相应胸径的0.256 6~0.368 7，0.344 1~0.447 1和0.449 1~0.504 6倍。