森林是陆地具有最大碳蓄积量的生态系统，其碳动态变化成为研究焦点(于贵瑞，2003)。但由于森林生态系统植被高大，系统与大气CO₂通量一直是一个难点。随着气体红外感应技术的提高，涡度相关(eddy-covariance，简称EC)技术成为目前直接监测森林生态系统与外界物质和能量交换的一种常用方法(宋霞等，2003；郭家选等，2004)。当前，欧美一些国家以及日本多用涡度相关设备来监测天然林分与大气气体与能量交换情况(Chen, 2000；Keeling et al., 1996；Bolin，1977；IPCC，2001)，但在人工林生态系统研究的较少(马泽清等，2007；张小全等，2005；关德新等，2006)，我国人工林面积居世界首位，开展人工林生态系统碳源/汇监测具有重要的科学意义。杨树是我国主要人工林树种之一，目前我国杨树人工林面积已达700万hm²以上，不同气候、立地条件下，不同无性系杨树的生长是不同的。经济发展的需要，长江中下游滩地杨树有大量栽培，滩地的杨树林属湿地生态系统，温热环境条件有利于杨树迅速生长，同时滩地汛期水淹特性也使得该地的杨树林成为一类特殊的生态系统，因此研究其碳源/汇以及碳通量变化特性具有重要的意义，对于量化该类型生态系统的碳汇量提供科学依据。

1 试验地概况

本碳通量监测站建于2004年12月，设在湖南岳阳君山区长江外滩地杨树林试验示范区中心地带，位于岳阳市的西南方，29°31′40″N，112°51′34″E。属中亚热带向北亚热带过渡气候区，具有典型的亚热带湿润季风气候特征。年平均降水量1 200.7~1 414.6 mm，年均相对湿度80%，1995—2003年平均气温16.5~17.0 ℃，极端低温-13.7 ℃，极端高温39.3 ℃。杨树林生态系统主要树种是杨树(彭镇华等，1995)，属于黑杨派系列的欧美杨，无性系包括：2KEN8号杨(P.deltoides cv.‘2KEN8’)、55/65杨(P.deltoides cv.‘55/65’)、NL-80121杨(P.× euramiercana cv.‘Nl-80121’)等。现有林分2000年营造，面积约360 hm²，密度为495株·hm^-2，株行距为4 m×5 m，平均胸径约14 cm，平均树高约16 m。林地平坦，监测范围内相对高差小于2 m。林下由于季节性水淹，只有季节性生长的草本植物，总盖度为70%~80%，主要种类有：狗牙根(Cynodon dactylon)、水芹(Oenanthe javanica)、扬子毛茛(Ranunculus sieboldii)、益母草(Leonurus artemisia)、羊蹄(Rumex japonicus)、苔草(Carex sp.)、鸡矢藤(Paederia scandens)等。

2 研究方法

开路涡度相关设备(open eddy-covariance)和常规气象仪器均安装在30 m高的监测塔上；三维超声风速仪(CAST-3，Campbell，USA)以及开路式CO₂/H₂O分析仪(Li-7500，LiCor Inc.，USA)、净辐射传感器(CNR-1，Kipp & Zonen，Holland)、光合有效辐射传感器(LI-190SB，LiCor Inc. USA)、日射强度计(LI-200X，LiCor Inc.USA)安装在距地面23 m处；三维超声风速仪和CO₂/H₂O分析仪用1.5 m长的杆沿主风方向支出；数据采集器(CR5000，Campbell，USA)装在22 m处；空气温度、湿度(HMP45C，Vaisala，Helsinki，Finland)共分4层，分别装在距地4，11，14和18 m处；土壤温度传感器(107-L，Campbell，USA)埋深为5，10，20 cm；土壤含水量传感器(CS616-L，Campbell，USA)埋深15 cm；土壤热通量板(HFP01, Hukeflux, The Netherlands)距地表 2 cm深处。试验点主风方向上林区长度约2 000 m。

LI-7500和CAST-3的三维坐标系统，x轴平行于气流方向，按右手法则确定y轴，z轴垂直于xy组成的平面。数据采集频率为10 Hz，仪器自动经过WPL校正和二次坐标旋转，并将数据转化为半小时平均值。剔除由于断电以及受降雨等气象因子影响的无效数据外，夜间风速较小易形成平流或泄流现象，以夜间风速u^*＞0.2 m·s^-1的通量值为有效数据，经过筛选后得到有效数据所占总数据比例约为46%。目前常用能量平衡来评价站点数据质量，该站点能量闭合度EBR为0.88，据国际上相关研究结果，可以认为通量数据是可靠的。对于缺失数据，半小时缺失值采用查表法，选择邻近相似气象条件(温度、湿度)下的值来替代。如果缺失值太多，采用平均值插补法，用邻近天的平均值补齐；日通量值，白天一般采用前后14天左右的数据平均值补足，夜间一般用7天左右平均值求得，避免由于时间太长，可能会因气象因子变化而增大估算的误差(Falge et al., 2001；Baldocchi，2003)。采用如上方法筛选和补充后，对2005年4月至2006年3月的碳通量及相关数据进行分析。

涡度相关设备根据其坐标系方向来定义CO₂通量值的正负值，即负值表示生态系统吸收CO₂，正值表示生态系统放出CO₂。

3 结果与分析 3.1 生态系统碳通量变化特点

1) 日变化特点白天植物通过光合作用吸收CO₂，生态系统碳通量为负值，夜间植物、土壤及其他生物呼吸放出CO₂，生态系统碳通量为正值。图 1为不同季节4个晴朗日半小时碳通量日变化，可见不同季节生态系统碳通量日变化趋势基本一致，上午7：00－8：00碳通量从正值转为负值，表示生态系统开始吸收CO₂，11：00－12：00达到最大吸收值，然后随光合作用的降低，生态系统碳汇值逐渐降低，到18:30－19：30碳通量变为正值，生态系统释放CO₂。不同季节晴朗无雨天的碳通量变化情况具有一定的代表性，可以看出8月5日的碳吸收与排放量都较大，最大吸收值可达到1.15 mg·m^-2s^-1，夜间最大排放量达0.60 mg·m^-2s^-1。其次是5月18日，夜晚和白天的通量绝对值均小于8月5日。12月4日碳通量值最小，白天有较小的碳吸收但变化在零值附近，最大CO₂吸收值0.18 mg·m^-2s^-1，夜间碳的排放量也较小。

2) 年变化特点杨树生长有明显季节变化，但由于地理区域不同，物候期也有所不同，南方型黑杨派在月平均气温达10 ℃左右时叶芽开始萌动，达到14 ℃时(3月末4月初)开始放叶，4—6月是一年的第1个生长旺盛期，主要是嫩枝的高生长，7—8月进入径向生长期，8月底生长逐渐减缓。当气温降到12 ℃时开始落叶，10 ℃左右即10月末和11月初大量落叶，随着生长封顶，树木进入休眠期。杨树林生态系统碳排放与吸收的季节动态变化与杨树的物候变化规律一致。图 2是CO₂通量年变化图。6月生态系统碳吸收达最大值，月平均碳汇值为3.896×10⁵ mg·m^-2mon^-1。2005年滩地在8月15号左右水淹，可能对生态系统的光合和呼吸有一定的影响，但由于时间较短，对系统的碳通量影响较小。11月达最大的生态系统碳排放，为0.863×10⁵ mg·m^-2mon^-1，12月生态系统呼吸减弱，次年1月气温回升，系统呼吸量加大。3月下旬到4月上旬进入生长期，杨树开始展叶，生态系统碳吸收平衡了碳排放，杨树林生态系统由释放转入吸收CO₂ 。

3.2 生态系统碳通量与环境因子相关性分析

杨树林生态系统碳通量的变化规律，由系统内植被的生物特性决定，同时也受环境因子的影响(于贵瑞等，2006；Dabberdt et al., 1993)。

1) 碳通量与光合有效辐射关系植被生理特性研究表明，光合作用的大小受光合有效辐射(PAR)影响较大(Baldocch et al., 2001；张玉洁，2002)。图 3为白天(PAR＞1 μmol·m^-2s^-1)每30分钟平均碳通量与PAR的变化关系。不同温度范围，PAR与碳通量的响应关系不同，气温在-5~10 ℃范围内，随PAR增大，碳通量更接近线性变化，在x轴附近上下波动；当气温在10~25 ℃范围时，生态系统碳通量与PAR呈Michalis-Menten模型变化，但点的分散程度较大，而当气温继续再升高，特别是气温达到30 ℃以上时(2005年湖南岳阳外滩地最高气温达到35.01 ℃)，二者的变化与Michalis-Menten双曲线模型达到了较好的拟合效果(谢强等，2007)。

2) 碳通量与温度的关系①碳通量与气温的关系树木的光合作用随着气温升高而增加，同时林木、草本及林地土壤呼吸也随着温度的升高增强。图 4是生态系统白天碳吸收量与气温的变化关系，二者呈二次曲线变化y=-0.037 9x²+0.773 7x-4.605 9，R²=0.746 8，其中y指生态系统CO₂日吸收量，x指日昼间平均气温。由图可见，随着温度升高，生态系统碳吸收量逐渐增大，当温度超过20℃时，日碳吸收量随着温度升高增加较快。夜间生态系统呼吸放出大量CO₂，其排放量与夜间气温呈指数相关，见图 5，夜间气温升高，CO₂排放量加大。但从图中可以看出，点比较分散，这与夜间摩擦风速较小，碳通量测量误差较大等因素有关。

② 碳通量与土壤温度的关系夜间生态系统碳排放量与5 cm深处土壤温度的相关性分析见图 6，二者呈指数相关，其响应方程为：y=0.651 3e^{0.094 3x}，y指夜间生态系统碳排放量，x指5 cm深处土壤温度。在剔除了摩擦风速u^*＜0.2 m·s^-1的数据后，夜间碳排放量随着5 cm深处土壤温度升高而增大。土温在15 ℃以下温度升高，生态系统夜间的呼吸强度增加较慢，当温度大于15 ℃时，夜间碳排放量随着地温的升高迅速增加。这与Valentini(2003)及刘允芬(2004)研究结果一致。

3) 碳通量与土壤热通量相关性分析土壤热通量是指土壤生态系统与外界大气的热量交换，土壤热通量不仅影响系统整体的能量平衡，而且通过土壤温度、热容等影响土壤的呼吸作用，影响森林生态系统碳通量的大小，Chinaflux曾研究过夜间通量与土壤热通量的关系，与其他人研究结果相符，呈指数关系(Scorr，1999；杨红霞等，2006)。

图 7是全年月平均夜间2 cm处土壤半小时热通量与5 cm处土壤温度变化图，土壤夜间温度高于气温，热量由土壤向大气传递，所以夜间的土壤热通量为负值。土壤热通量与地温变化规律一致，地温升高土壤热通量增大，12月气温最低，土壤热通量为-13.28 W·m^-2s^-1。从全年不同月各选取一天通量值变化较稳定的数据，去除u^*＜0.2 m·s^-1的相应通量值后，对杨树林地2 cm处土壤热通量与夜间生态系统碳通量做回归分析，如图 8，可见碳通量与大于-15 W·m^-2s^-1土壤热通量呈指数相关，响应方程为：y=0.784 8e^{0.227 8x}，y指生态系统夜间碳通量，x指土壤热通量，相关系数R²=0.541 2。当土壤热通量值小于-15 W·m^-2s^-1时，夜间生态系统呼吸随着土壤热通量变化，基本上零值附近波动。

4 结论与讨论

杨树林生态系统与外界CO₂交换量主要受杨树的生理物候节律控制，所以不同季节杨树林生态系统碳通量日变化规律存在着明显的区别，生长季日CO₂吸收量远远大于非生长季节。由于一些冬季生长的草本、灌木植物仍有光合作用，日碳通量在冬季午间时段为负值，生态系统还会有小量的碳吸收。从2005年4月到2006年3月，杨树林生态系统最大的碳吸收在杨树的生长季，即生长最旺盛的阶段。11月杨树落叶光合作用基本停止，而气温及土壤含水量等因素都有利于系统的呼吸作用，所以此时段生态系统CO₂排放量最高(刘辉志等，2006；McCaughey，1985)。

温度影响光合作用，温度达到25 ℃以上时，生态系统碳通量也与光合有效辐射呈明显的Michalis-Menten模型变化。但温度在-5~10 ℃时，杨树没有进入生长季或光合作用能力较低，光合有效辐射对生态系统碳吸收的影响程度呈线性变化，刘允芬(2004)在研究千烟洲人工针叶林碳通量中认为，PAR＞1 μmol·m^-2s^-1时，生态系统碳通量与光合有效辐射遵循Michaelis-Menten曲线变化，这可能由于生态系统不同，本研究是杨树人工纯林且处于幼林期，一般春、秋季气温范围在-5~10 ℃，杨树处于展叶或落叶期，与成熟的复层林或针叶林生态系统相比，生态系统碳通量与光合有效辐射的相关性可能存在差别(Wilson et al., 2000；黄湘等，2006a)。

杨树进入生长阶段后，气温升高不仅可以提高植物的光合作用速率，也会增加系统的呼吸强度(徐海等，2004)，生态系统呼吸包括了土壤和植被的呼吸作用，而据有关研究证明，生态系统释放的CO₂相当一部分来自土壤呼吸，在影响土壤呼吸的因子中，土壤温度是较重要的环境因子, 本次研究证实了土壤温度对生态系统与外界碳交换量的影响较大(黄湘等，2006b)。

本研究试验点位于长江滩地，属于湿地生态系统，在土壤温度与碳通量的相关关系模型研究结果与其他学者不一致，可能是由于土壤含水量较大的原因。由于受研究时间尺度限制，生态系统碳通量与土壤水分的关系，以及土壤含水量对碳通量与其他环境因子关系的影响均需作进一步研究。