绝大多数树种木质部主要包括心材与边材2部分，边材功能是传输水分与矿物质，心材起着机械支持作用。边材量影响树木的生理功能与生长发育，心材量决定着木材的质量与价值。但心、边材量的变异很大，迄今为止，尚不完全明确其变异规律与机制，对此尚需开展进一步的研究(Taylor et al.，2002；Morais et al.，2007；Nawrot et al., 2008)。

树木生理学家、森林生态学家、木材学家及木工企业等都希望能对心、边材量加以准确预测，从而为树木发育机制的探索、生长模型的构建与验证、木材质量评估、林分经营管理及加工技术优化等提供必要的理论知识与科学依据(Courbet et al., 2002；Wang et al., 2008；Ogle et al., 2009)。但预测中有2个问题广受争议：一是能否用树木变量对心、边材量进行预测；二是如果可以，哪些树木变量的预测效果更好。第一个问题存在2种不同的观点：一种认为心、边材量与树木生长密切相关，用树木变量预测心、边材量是可行的(Sellin，1994；Longuetaud et al., 2006)；另一种认为用树木变量难以对心、边材量做出准确预测，如树高、胸径等仅能解释樟子松(Pinus sylvestris)心材半径与边材宽度株间变异的0~24%(Björklund，1999)。第二个问题也有分歧，一般认为心材发育受年龄驱动(Knapic et al., 2005；Longuetaud et al., 2006；王兴昌等，2008)，边材生长遵循管道模型理论(Knapic et al., 2006)，因此用树龄或形成层年龄预测心材量(Bamber et al., 1985)，用冠幅、冠层叶面积/质量预测边材量能取得理想效果(Gartner，2002)，但另有研究发现横截面直径对心、边材量的预测效果最好(Pinto et al., 2004；Nawrot et al., 2008)。可见，若想准确判定树木变量对心、边材量的预测水平，需对它们的关系进行深入研究。

心、边材年轮数的变化直接反应了边材向心材的转化过程。但心材的起始形成层年龄、心材年轮数的增长率都有很大变异，如樟子松心材的起始形成层年龄为15~40年，心材年轮数的增长率为0.5~0.8年轮·a^-1不等(Björklund，1999)。边材年轮数的变化也很复杂(Rybníček et al., 2006)。对这些变化规律及其控制因子的研究是揭示心、边材发育机制的重要内容(Knapic et al., 2006；Wadsworth et al., 2008)。

油松(Pinus tabulaeformis)是我国华北地区的主要造林树种，国内学者曾对北京西山油松中龄林的心、边材量进行过测定分析(孙鹏森等，2001；马履一等，2002)，其他区域及更大林龄尺度的研究还很少。针对心、边材量研究中的热点与难点，本研究在太行山中山区选取不同林龄与密度的油松人工林，以心材半径与面积表征心材量、边材宽度与面积表征边材量，研究分析：1)油松心、边材量的变异特征；2)油松心、边材量与树木变量的关系；3)油松心、边材年轮数的变异规律及其控制因子。目的是为该区域油松人工林心、边材量的预测、油松树干液流的准确估算等提供基础数据与模型参数。

1 研究区域概况

研究区域位于山西省平顺县(35°57′—36°27′N，113°15′—113°38′E)，为太行山石灰岩中山区。年均气温6.8~11.6 ℃，年降雨量500~600 mm；土壤类型主要为石灰岩质山地褐土；油松人工林占区内人工林总面积的80%以上，林下植物主要为胡枝子(Lespedeza bicolor)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)与羊胡子草(Carex lanceolata)等。

2 材料与方法 2.1 林分与样木的选择及调查

经对研究区域油松人工林造林、清查资料的综合分析，结合样地(面积为30 m×40 m)调查结果，于立地条件相近的典型性地段选取了4个代表性林分类型，林分特征见表 1。依径级从每个林分中抽取10株样木，总计40株样木用于树干解析。

2.2 样木圆盘的取样设计及横截面上相关因子的测算

样木齐地伐倒后，在其0.10，0.50，1.00与1.30 m处及胸高以上每隔1.00 m处各取1个圆盘(代表横截面)，直到距树梢不足1.00 m时停止采样。从林分1~4中分别截取了76，67，90与117个圆盘。用联苯胺染色法准确区分各圆盘的心、边材后，从东、西、南、北4个方向分别测定心材半径与边材宽度，取其均方根表示横截面心材半径与边材宽度的大小(Berthier et al., 2001)；用求积仪测量横截面的心、边材面积；用放大镜查数横截面及其上的心、边材年轮数；用围尺测定横截面带皮直径。

2.3 单株及林分水平心、边材量的测算

树木基部膨大及树干局部形变对均值影响较大，本文以单株树木不同横截面上心、边材量的中位数表征单株水平的心、边材量；以单株水平心、边材量的加权平均值表征林分水平的心、边材量。

2.4 数据处理

用方差分析(ANOVA，F检验)比较心材半径与边材宽度在方位间、心、边材量在林分间的差异性；用曲线估计法(curve estimation)建立树木变量与心、边材量的回归模型，并根据生物学原理、拟合优度(R²值)及回归方程的显著性对模型优选。统计分析与图形绘制分别用SPSS 16.0与Sigmaplot 10.0软件完成。

3 结果与分析 3.1 心材半径与边材宽度的方位变异

油松心材半径的方位变异因林分而异：林分1与2中，树干4个方位的大致相等，林分3与4中，树干西向的最小，其他3个方位的大致相同(图 1A)。不同林分中，边材宽度的方位变异也不相同：林分1中，树干东向的边材宽度最大，其余3个方位的相近，林分2~4中，东、南向的较大，西、北向的较小(图 1B)；各林分内，树干4个方位的心材半径、边材宽度均无显著差异性(P>0.05)。

3.2 心、边材量的轴向变异

40株样木轴向上(从基部到树梢方向)，心材半径与面积、边材面积均随树高增加持续减小(图 2A，C，D)。边材宽度在树木基部明显较大，在距基部0.50~1.00 m处以上到距树梢2.46~3.22 m处以下相对恒定，在其余树干部位沿轴向减小(图 2B)。统计发现，林分1~4中，边材宽度相对恒定区占树木全高的平均比例分别为46%，35%，48%与55%，相对恒定区的边材宽度随树高的平均变化率分别为0.6，1.1，0.5与0.4 mm·m^-1。

3.3 油松心、边材量的株间变异

各林分内，油松的心、边材量存在较大的株间变异，其中心材半径与边材宽度、心材面积与边材面积的变异程度相近，但后两者的变异远高于前两者(表 2)。心、边材量的株间变异因林分而异，其最大变异系数均出现在2个林龄较小的林分内(表 1，2)。

3.4 心、边材量的林分间变异

4个林分的心、边材量均存在显著差异性(P < 0.05)，林分4的心、边材量最高，其后依次为林分3、林分1与林分2(表 3)。林分尺度的心、边材量与林分生长水平及林龄的变化趋势均一致，林龄相近时，心、边材量随林分密度增加而减小(表 1，3)。

3.5 树干横截面心边材量与横截面直径、形成层年龄的关系

横截面心、边材量均随横截面直径、形成层年龄而增加，一次函数与幂函数较好地拟合了它们的关系(图 3，4)，其中横截面直径对心、边材量的影响高于形成层年龄；此外，心材的形成与发育对边材含量的变化具有明显的调整作用(图 3)。

形成层年龄小于等于30年时，它对横截面心材半径与面积变异的解释能力分别为73.3%与76.5%，大于30年时，分别为40.1%与46.2%(图 4)。这说明在心材发育早期，形成层年龄对心材量有较大影响，但随年龄增大，影响效果明显减弱。

3.6 单株水平心、边材量与树木变量的关系

5个树木变量与单株水平的心材半径、边材宽度均成显著的一次函数关系(P < 0.05)，与心、边材面积均成显著的幂函数关系(P < 0.05)。各变量对心材量株间变异的解释能力由大到小的次序为：胸径、树龄、冠幅、树高与活枝下高，对边材量株间变异的解释能力由大到小的次序为胸径、冠幅、树高、活枝下高与树龄(表 4)。

3.7 心、边材年轮数与形成层年龄的关系

350个圆盘中，无心材圆盘的形成层年龄均小于13年，有心材圆盘的均大于等于13年，由此判定油松心材的起始形成层年龄为13年。心材年轮数随形成层年龄而增加，二者成显著的二次函数关系，后者可解释前者变异的97.9%(图 5)。据回归曲线上的切线斜率推算，形成层年龄为40与60年时，油松心材年轮数的增长率分别为0.5年轮·a^-1与0.7年轮·a^-1。边材年轮数也随形成层年龄而增加，但与形成层年龄的关系不如心材年轮数紧密。

4 讨论 4.1 方法

油松心、边材凭肉眼难以区分，且多数心、边材区域并非规则的几何形状。为此，研究采用联苯胺染色法对心、边材进行了准确区分；用4个方位的测定结果推算横截面的心材半径与边材宽度；用求积仪直接测量心、边材面积。这些方法的综合应用可有效提高心、边材量估算的准确性(Pérez et al., 2004；Knapic et al., 2005；Ogle et al., 2009)。

4.2 心材半径与边材宽度的方位变异

有的林分中，油松的心材半径与边材宽度存在方位变异，这主要是因林分特征、不同方位的环境条件(光照、风等)与侧枝着生特征(侧枝的着生部位、方向与夹角)等的差异造成的(Stokes et al., 2000；Berthier et al., 2001；Longuetaud et al., 2006)。

4.3 油松心、边材量的轴向变异

油松心、边材量的轴向变异模式与樟子松(Björklund，1999)、海岸松(Pinus pinaster)(Knapic et al., 2005)及挪威云杉(Picea abies)(Longuetaud et al., 2006)等多数树种的相似。油松树干基部的边材宽度明显偏高，可能是该处比导率偏低造成的(Climent et al., 2003；Pinto et al., 2004)；油松边材宽度在一定的树干区域内相对恒定，是因该树干区域的心材与树干的径向生长量接近(Pérez-Cordero et al., 2003)。与多数研究结论相同(Climent et al., 2002；Morais et al., 2007)，横截面直径是解释油松心、边材量轴向变异的较好自变量。此外，油松心材的形成与发育对边材量的变异具有明显的调整效应，这是树木保持其最优生理功能的需要(Pinto et al., 2004)。

4.4 油松心、边材量的株间与林分间变异

油松株间及林分水平心、边材量的变异程度及差异性与樟子松(Björklund，1999)及挪威云杉林(Longuetaud et al., 2006)中报道的相似。曲线估计与趋势分析结果表明用常规的林分调查因子预测油松单株及林分水平心、边材量是可行的，这与Longuetaud等(2006)的研究结论相同。林龄相近时，油松心、边材量随林分密度的增加而减小，这是因为密度较小时，树木的营养面积增加，心、边材的生长率会随之增大(Wang et al., 2008)。

4.5 心、边材年轮数与形成层年龄的关系

油松心材的起始形成层年龄为13年，与海岸松(Pinto et al., 2004)、挪威云杉(Longuetaud et al., 2006)的比较接近，属心材形成时间较早的树种。油松心材年轮数与形成层年龄成显著的正二次函数关系，后者是前者变异的主要控制因子，可解释前者变异的97.9%，这2个变量的间的高度相关性也被其他研究所证实(Björklund，1999；王兴昌等，2008)。一般来说，每个形成层年龄均对应着一个确定心材年轮增长率，如樟子松在形成层年龄为45年与115年时，心材年轮数的增长率分别为0.5年轮·a^-1与0.9年轮·a^-1(Björklund，1999)，油松的形成层年龄为40与60年时，心材年轮增长率分别为0.5年轮·a^-1与0.7年轮·a^-1。

4.6 油松心、边材量的预测模型

心、边材量及年轮数的变异受遗传、立地条件及树木生长水平等多种因子的影响与制约(Ogle et al., 2009)，因此本文所构建的预测模型仅适用于与本研究样地相似的立地类型区，通用模型的建立尚需考虑其他因子的影响(Morais et al., 2007)。