森林土壤呼吸是陆地生态系统土壤呼吸的重要组分，其动态变化将对全球碳平衡产生深远影响，它是目前全球已建立的长期监测CO₂通量网站的重要研究对象之一(杨玉盛等，2004a；于贵瑞等，2006)。全球土壤呼吸释放到大气中的CO₂量仅次于海洋释放的量，是化石燃料燃烧释放的CO₂量的10~13倍(Raich et al., 1992；Schlesinger et al., 2000)，根系呼吸占土壤呼吸的35%~45%，相当于每年燃烧化石燃料释放CO₂量的6倍(李德会等，2007)，也有综述指出根系呼吸是20世纪90年代全球化石燃料燃烧平均碳排放量的2.8倍(盛浩等，2007)。植被，尤其是森林，被认为是最具潜力的碳的汇和库，在减缓全球气候变化的过程及研究中备受关注(Lal，2005)，而植物根系对于植物以“生物泵”形式向地下生态系统转移碳起到了巨大作用(Kumar et al., 2006)。由于离体根培养呼吸与自然条件差异较大，排除根法具有不确定性，同位素等方法昂贵且操作困难(杨玉盛等，2004b)，其他测量方法和试材具片面性等等，这些都造成根呼吸的温度适应性机制很难解释(盛浩等，2007)，其模拟呼吸动态已不能满足对碳循环预测的要求，于是，很多研究转而从细根生物量与土壤呼吸的关系方面进行探讨细根对土壤呼吸的贡献(Adachi et al., 2006, Lee et al., 2005, Raich et al., 2000)。国内关于一个年龄序列桉树的研究主要集中在生物量(包括地上和地下)、材质和生物多样性等方面(曾天勋等，1995；祁述雄，2002；Yu et al., 2005)。关于土壤呼吸的报道也重要集中在不同林分及不同耕作方式的比较(陈光水等，2005；房秋兰等，2006；常建国等，2006；2007；王旭等，2006)。国外结合树木年龄的研究也只是在一个或几个年龄段内(Samuelson et al., 2004；Kelliher et al., 2004；Martin et al., 2005；Korkama et al., 2007)。然而，对土壤呼吸在树木不同年龄中的变异性及其影响因素的解释方面，特别是一个年龄序列上结合细根生物量的研究未见报道。随着我国对于巨桉(Eucalyptus grandis)纸浆林的大面积栽植以及这一树种的速生性(以纤维材为经营目的的桉树人工林在本地一般到第6，7年即可采伐利用)，必将引起生态系统碳循环研究者的兴趣，对巨桉生态系统碳源/汇的研究，可以丰富中国森林生态系统碳源/汇方面的数据库或参数。本研究以川西南营造的短轮伐期巨桉纸浆原料林为研究对象，对一个轮伐期内(1~6年)所有年龄的巨桉人工林土壤呼吸速率及其与土壤温度和细根生物量的关系进行探讨，希望能对一个轮伐期内的不同年龄的某一(些)林分土壤呼吸及其与其它影响因子的时空变异性研究等提供对比，并为巨桉纸浆原料林制定经营措施、拟定采收管理制度和研究碳循环提供参考。

1 材料与方法 1.1 研究地概况

研究地位于四川省丹棱县杨场镇(102°57′—103°04′E，29°55′—29°59′ N)，海拔570~592 m，该区地处四川盆地西南边缘，属于亚热带气候，最冷月平均温度为6.7℃，最热月平均温为28.0℃。冬干春旱，夏洪秋雨，阴天偏多，日照偏少。近7年平均气温与年均降水量如图 1所示，年平均相对湿度82%，土壤为老冲积黄壤，2006年4月23—26日在六块林地内(1~6年生林分)各选3个20 m × 20 m的样地，调查数据如表 1示(本研究的巨桉林皆属实生苗)。

1.2 研究方法 1.2.1 土壤呼吸的测定

2006年5月—2007年4月均在每个月初期测定，每次测定持续4~5天，在所选择的18块样地中，每个样地随机选择平均木3个，在距离平均木70~100 cm处，将SRS-1000便携式土壤呼吸仪(LCi Portable Photosynthesis System, England)专用呼吸底罩(Collar，共54个)插入地下，然后在其外缘涂上一层玻璃胶，使底罩露出地面部分与呼吸罩达到密闭切合，在以后采样(或其他)过程中对其减少扰动，12小时后用此呼吸仪测量土壤呼吸，每个样地间隔2小时测量1次(总时间段皆为8:00—18:00，取3天内每天相同时刻段内的平均值为该时间段的测定值)，每个点间隔5 s记录1次，均做10个重复(本仪器自带有测量5 cm土壤温度的灵敏温度仪和测量地表净水汽交换量的装置)。

1.2.2 细根生物量测定

2006年7，10月和2007年1，4月在每个年龄巨桉林所选的3个调查样地中固定一个样地，在其中选3~5株近似平均木，用土钻(内径6.8 cm)在距树50和100 cm处，分为0~15，15~30，30~50 cm 3个层次钻取土芯，每个年龄林内总共钻取10 ~15个土芯，带回实验室用水浸泡6 h、漂洗、过0.3 mm细筛，根据细根的颜色、弹性、外形、皮层与中柱剥离难易程度挑出活细根(< 2 mm)，在85 ℃下烘干至恒质量(3天后)，计算生物量，公式为：B=W×100/[π(d/2)²]，其中，B为细根生物量(t·hm^-2)；W为土柱平均根质量(g)；π为圆周率；d为土钻内径(cm)(李贤伟等，2005)。

1.2.3 数据分析与处理

采用指数方程R_s=ae^bT和Q₁₀=e^10b拟合温度与呼吸速率的关系，式中，R_s为土壤呼吸速率(μmol·m^-2 s^-1)，T为5 cm土壤温度(℃)，e为自然对数，Q₁₀是温度敏感性，a、b为参数值(Rey et al., 2002)；采用线性方程R_s=xC+y来拟合土壤呼吸速率与0~50 cm活细根生物量的关系，式中，R_s为土壤呼吸速率(μmol·m^-2·s^-1)，C为0~50 cm土层深度内活细根生物量(t·hm^-2)，x、y为参数值；采用Microsoft Office Excel 2003分析试验数据和绘图，并使用DPS软件检验样本差异性。差异性在F检验显著的基础上采用Duncan新复极差检验。

2 结果与分析 2.1 1~6年生巨桉林土壤呼吸月变化趋势

所有年龄巨桉林土壤呼吸速率均在7月和9月初期出现2个较高峰值，1月初期出现1个低峰值(图 2)，与5 cm土壤温度变化趋势基本一致(本研究所指的土壤温度皆是5 cm土壤温度，下同)。不同年龄巨桉林土壤呼吸速率月初期均值在0.35~1.71 μmol·m^-2 s^-1之间变化。F检验显示各年龄土壤呼吸速率差异极显著(P < 0.01)，土壤呼吸速率在不同月份中差异性达显著水平(P < 0.05)，采用新复极差检验结果如表 2、3所示，不同年龄巨桉林土壤呼吸速率差异显著或极显著，其中，5、6年生的巨桉林呼吸速率高于2、3年生的，4年生林分呼吸速率最低。表 3为测量期的不同月份所有年龄巨桉林土壤呼吸速率平均值的新复极差检验，可见，土壤呼吸速率出现峰值的2个月的差异性不显著，1、2月份土壤呼吸速率最低。冬季(12，1和2月)土壤呼吸速率为0.40~0.53 μmol·m^-2 s^-1，与王娓等(2007)综述的森林冬季土壤呼吸速率为0.22~0.67 μmol·m^-2 s^-1结果相吻合，比Samuelson等(2004)研究的6年生火炬松(Pinus taeda)土壤呼吸速率(1.27~5.59 μmol·m^-2 s^-1)要低。

2.2 1~6年生巨桉林细根生物量分布与月变化

本研究样地的所有年龄林分活细根生物量调查数据如表 4所示，0~50 cm土层中细根(< 2 mm)生物量季节平均值在不同年龄间差异极显著(P < 0.01)，大小依次为：6年生(0.906 3 t·hm^-2)>5年生(0.779 8 t·hm^-2)>1年生(0.627 7 t·hm^-2)>2年生(0.619 8 t·hm^-2)>4年生(0.550 5 t·hm^-2)>3年生(0.537 7 t·hm^-2)，而Duncan多重检验结果显示，在不同季节表现差异显著性不同(表 4)。所有年龄林分细根生物量在不同季节的基本趋势是：秋季(10月)>夏季(7月)>春季(4月)>冬季(1月)(P < 0.05)。四个季节中，0~15 cm土层细根生物量均是6年生的巨桉林最大，这与土壤呼吸速率最大值基本出现在6年生巨桉林中具有相似的表现。所有年龄巨桉林全年活细根生物量的垂直分布为(0~15) cm(占53.3~67.5%)>(15~30) cm(占24.0~34.3%)>(30~50) cm(占3.1~12.4%)(P < 0.01)，主要分布于0~15 cm层，与其他桉树细根研究的垂直分布情况类似(Teixeira et al., 2002；O’Grady et al., 2005；Mello et al., 2007)。

3 讨论 3.1 土壤呼吸速率动态与土壤温度的关系

土壤呼吸速率的月初期变化表明，随着年龄的增长，巨桉林土壤呼吸速率出现“高—低—高”的变化规律(P < 0.01)。所有年龄林分的土壤呼吸速率均在7、9月出现高峰值，这与土壤温度出现的高峰值时间段一致，与其他研究的结论相似(Samuelson et al., 2004；蒋延玲等，2005；常宗强等，2005)，2者的指数关系如表 5所示，相关性显著(R²=0.706 3~0.965 7)。所有年龄林分温度敏感性Q₁₀在[1.73，2.29]区间波动，与周存宇等(2005)在鼎湖山关于针阔混交林土壤呼吸的Q₁₀(1.92~2.81)接近，且与Raich等(1992)和Lenton等(2003)关于全球森林土壤呼吸的Q₁₀值频率分布结果一致(前者为1.70~2.90；后者进行的野外观测值为1.30~5.60)。小于国内同纬度的测量值(都是使用红外分析法)(黄承才，1999；刘允芬等，2001)。

3.2 细根生物量动态及其与土壤呼吸速率的关系

由于细根生长对水、热、肥、气适应范围的狭隘性(特别是对温度)(Lyons et al., 2007)，以及土壤介质对细根生长的限制性、土壤动物和微生物的取食、根际圈养分流动的滞后性等，导致细根分布极不均匀，从而对准确测量和估算其生物量增添难度。本研究通过多次重复的土钻取样，得到的活细根生物量，小于Zobayed等(2000)对桉树(E. camaldulensis)幼苗(一个月生)的盆栽实验和Wildy等(2002)对4~7年生的桉树(E. kochii subsp. plenissima)的研究结果。且季节变化基本与Wildy等研究的结果相吻合，与Mello等(2007)对9年生的巨桉(E. grandis)林细根的根密度季节变化趋势不同。

从细根生物量的测量结果(表 4)知，随着年龄的增长，活细根生物量基本上表现为先降低后升高的趋势(P < 0.01，F检验；P < 0.05，Duncan检验)，这可能是由于，在巨桉生长期内，地上部分和地下部分竞争碳源(程云环等，2005)以及土壤有效养分平衡至根际圈的滞后性(Box et al., 1990)导致了地下活细根生物量减少，而地上部分却迅速生长，当地上部分生长到一定阶段后，由于活细根生物量减少而不能持续稳健地为植物地上部分的生长供给养分，如果没有其它外源肥力的施入，植物将增加新的生产量向细根进行分配，以使地下部分的资源与地上部分达到平衡(李博等，2005)。可见，在3，4年龄时，巨桉林地可能会出现营养亏缺，这就迫使巨桉去平衡这种营养失调，如Yu等(2005)对1~7年生一个年龄序列的桉树人工林地上生物多样性的研究表明到第3，4年时，林地地上生物多样性达到最低，与本研究对地下细根生物量在此年龄阶段出现最低的结论相吻合，说明地上部分与地下部分的生物地化循环是紧密的联系着的。因此，对短轮伐期的桉树在3，4年左右追肥，将会达到良好的营林效果，这在有些研究和实践中有所体现(曾天勋等，1995；蔡惜芜等，2006)。

土壤呼吸速率季节动态与各年龄巨桉林0~50 cm层活细根生物量相关性如表 6所示，细根生物量与土壤呼吸表现为显著的线性相关，刘建军等(2003)的研究也认为土壤呼吸与根系生物量呈线性相关，但其研究主要是指0~30 cm土层的根系(包括粗根和细根)；与Adachi等(2006)的研究结果相近，但他只研究了 < 1 mm的细根。

4年生的巨桉林细根生物量较低、土壤呼吸速率的月均值也最低，而其温度敏感性却最高。这可能是由于树木郁闭度和林下植被的盖度较小时(表 1)，其土壤呼吸的Q₁₀在一个温度范围内会较大，本研究认为当地上盖度较大时，会滞后土壤呼吸的温度适应性，而有些研究将其解释为，Q₁₀存在空间异质性，或者由于土壤呼吸的空间异质性而导致Q₁₀被高估或低估(Ohashi et al., 2007)。当然，林内气候系统对陆面过程中不同陆地下垫面特性具有一定的敏感性，因为下垫面会影响地表反照率和内部(如地下)能量散失，进而影响不同组分土壤呼吸的Q₁₀大小(孙菽芬，2005)。

3.3 土壤温度和细根生物量对土壤呼吸速率的综合效应

应用“空间换时间”法(Fleischer et al., 2006)整合土壤温度和细根生物量对土壤呼吸速率的综合影响，结果见表 7和8。从表 7知两者与土壤呼吸速率相关性极显著，由表 8可写出他们的关系式：R_s=-0.208(±0.071)+0.771(±0.138)·X₁+0.032(±0.006)·X₂，(r=0.964 0，X₁=[0.201 5，1.273 3]，X₂=[8.30，25.17])，式中R_s是土壤呼吸速率；X₁是0~50 cm细根生物量；X₂是5 cm土壤温度(均是季节均值或季节值)。而X₁和X₂的相关系数为-0.774 0，说明5 cm土壤温度增大对土壤呼吸速率的效应中包含有0~50 cm细根生物量减少的效应，反之则不然，因为从生理生态学上来讲，土壤温度对细根生物量会产生较大影响，而反过来却不一定成立。Adachi等(2006)的对近27年生的非洲油椰子(Elaeis guineensis)林地的研究表明，土壤呼吸速率与细根生物量呈现显著正相关；而Jia等(2006)对一种牧草(Leymus chinensis)地的研究表明，细根生物量与土壤呼吸速率也呈现线性相关。除了研究素材的不同，土壤质地、研究方法和研究侧重点等也会影响结果和解释的倾向。但他们的解释中，都未对温度因子给予足够的重视(Adachi et al., 2006)，研究得出，土壤水分含量比温度更显著地影响土壤呼吸(Jia et al., 2006)，而在季节变化的分析中，温度将是有力的解释因子(Lee et al., 2003)。Lyons等(2007)指出，随着温度的升高(20~37 ℃)，土壤呼吸速率降低，并指出不同的物种由于细根生理差异性，而下降的程度不同。但是他们研究的都是草地生态系统(Jia et al., 2006；Lyons et al., 2007)。

Martin等(2005)使用线性方程式R_s=b₀+b₁(soil T)+b₂(site code)(其中R_s是土壤呼吸速率；soil T为10 cm土壤温度；site code为土壤理化特性；b₀、b₁和b₂是参数)拟合土壤呼吸与其影响因子的关系，结果指出b₂的变化较大，即土壤理化性质的变异性较大，并发现R_s=0.328 5(soil T)，(r=0.967 5)，故指出仅用土壤温度就可以较好地拟合土壤呼吸速率了。而本研究的复相关性标准化系数(表 8)说明，细根生物量与土壤温度对土壤呼吸速率的贡献大小基本相同，可以用这两个因子共同来解释土壤呼吸速率。当然这项数据指的是季节变化，月动态亟待研究。