黄山是我国中亚热带北缘的植物宝库和天然植物园，仅自然分布的植物种类就有1 450余种，是我国南北植物区系交替过渡地带，具有独特的自然地理环境，生物资源丰富，于1990年12月被联合国世界遗产委员会列为“世界文化和自然遗产”单位。然而，对黄山森林土壤动物群落的研究报道尚属少见。土壤动物是一个庞大而复杂的动物群落，几乎涵盖陆栖无脊椎动物所有类群，对森林土壤的形成、发育、演替、温湿度的保持以及土壤生物元素的循环起着重要作用(黄玉梅等，2006；尹文英等，2000)。在森林土壤中，有机质主要来源于森林自身凋落物的分解与转化，土壤动物群落对植物营养物质的转化、储存、释放、土壤理化性质的改善和土壤微生物群落的调节等都发挥着重要作用。研究表明，经过土壤动物作用的森林凋落物，N素首先被释放，随着植物纤维素、半纤维素和木质素等的降解和累积，进一步阻滞了N素的减少(Takeda，1998；Anderson，1975)。在草原土壤的无机肥料试验中，投入大型土壤动物——蚯蚓的活动，可增产牧草17%，而同时在加入牛粪的草地试验中，增产牧草达93%，这说明蚯蚓的活动与提高土壤肥力，增加作物产量有密切关系(Lee，1992; 刘宾等，2007)。现代土壤动物学研究已进入生物生产力和与环境关系的研究阶段，国际上已有百余年的研究历史，在我国目前还未被人们普遍所认识，土壤动物学不仅是现代生物学领域的一个重要分支，而且是土壤肥力的重要生物指标。

黄山是国家级自然保护区，也是我国重要的风景名胜区，有“天下美景集黄山”的赞誉，这里有着丰富多彩的生物资源，但对其中的土壤动物群落尚缺乏研究报道。本项调查研究对合理开发利用黄山生物、地质、水文等旅游资源，保护森林生态环境和资源基因库都具有重要意义。

1 研究区概况与研究方法 1.1 黄山的自然地理环境

黄山是皖南的中枢山脉，地处我国中亚热带北缘，隶属于动物地理群中的东洋界华中区，为我国东部地区少有的几座高峰，主峰海拔1 862 m，位于118°05′— 118°15′ E，30°04′— 30°13′ N之间。由于黄山位于我国亚热带温湿气候区，海拔相对高差达1 400 m，气候垂直变化明显见表 1(胡济源，1996)。

黄山的植被和土壤立体垂直分带特点是：在海拔1 300 m以上多为山地草甸灌丛带，以下为落叶与常绿阔叶混交林带，在这里自然分布的植物种类有1 450余种，仅木本植物就有88科520余种，黄山牯牛降于1988年经国务院批准为国家级中亚热带常绿阔叶林和野生动物自然保护区。由于黄山地处中亚热带北缘，系南北植物区系交替过渡带，具有独特的自然地理环境，造就了千姿百态的奇绝景观——黄山奇松、峰林似海、碧水清潭和云海奇观等旅游资源。但景区内由于旅游业的迅猛发展，大规模的劈山修路、开发旅游景点，造成稳定的花岗岩体滑坡、塌方、泥石流等自然灾害和植被的破坏等，不少区域的天然植被已由人工针叶林所取代。黄山的森林植被类型主要是喜暖性针叶林、常绿-落叶阔叶混交林以及山顶矮林草甸。针叶树种主要有马尾松(Pinus massoniana)、黄山松(Pinus taiwanensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)等；常绿与落叶阔叶树种主要有紫楠(Phoebe sheareri)、香樟(Cinnamomum camphora)、石栎(Lithocarpus glaber)、苦槠(Castanopsis scleropylla)、交让木(Dapnniphyllum macropodam)、小叶青冈(Cyclobalanopsis glauca)等。

1.2 土壤动物调查取样方法

共设4个采样点：样点Ⅰ(林场，海拔400 m，红壤，人工针叶林)；样点Ⅱ(香炉峰，海拔890 m，山地黄壤，针阔叶混交林)；样点Ⅲ(白鹅峰，海拔1 480 m，山地黄棕壤，常绿-落叶阔叶混交林间有针叶树种)；样点Ⅳ(光明顶，海拔1 860 m，山地草甸土，灌木林-草本群落)。在每个取样点进行多点采样，取样方法：选择有代表性的样地4处重复取样，首先捡去地表凋落物，挖掘土壤剖面，按0~5，5~10，10~15 cm 3个层次取样，分别用容量为100和25 cm³土壤环刀采集土壤样品，带回室内分离提取土壤动物。

1.3 土壤动物分离提取方法

大型土壤动物在取样区用手捡法收集，采取50 cm×50 cm样方内的森林凋落物和土壤样品手捡各类大型土壤动物；中小型土壤动物的收集，将取土环刀采集的土壤样品，于室内置入Tullgren干漏斗和Baermanu湿漏斗中收集中小型土壤动物，标本在解剖镜和显微镜下鉴定分类和计数(尹文英等，2000；Qinmuchunyi，1980)。

1.4 数据处理方法

1) 土壤动物密度(D)  D=N/m³(10⁴·m^-3)，N为动物个体总数。

2) 多样性指数Diversity(H)  采用Shannon-Wiener指数公式：H′=(S-1)/lnN，式中S为类群数，N为总个体数。

3) 均匀性指数Evenness(E)  采用Pielou指数公式：E= H′/lnS，式中H′为多样性指数，S为种类数，取自然对数。

2 结果与分析 2.1 黄山森林土壤动物群落的生态特征

通过对黄山森林土壤动物群落的调查，获得土壤动物标本，经分类鉴定计有33类，隶属于5门11纲(表 2)。由表 2中可以看出，黄山森林土壤动物相当丰富，其生态分布有随山体高度增加而减少的变化趋势，从4个取样点的统计结果来看：动物类群数分别有23，28，26和18类；动物密度(10⁴·m^-3)Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ样点分别为36.93，68.80，66.53和44.71，显然以常绿-落叶阔叶林和针阔叶混交林土壤动物最丰富。土壤动物的数量变化主要由于优势类群动物数量的消长，黄山森林土壤动物群落中的优势类群(占动物全捕量10%以上的类群)是蜱螨目、弹尾目和线虫纲，分别占动物总量的41.54%，30.94%和15.73%，共计88.21%；其他30个类群仅占动物总量的11.79%。所以，黄山森林土壤动物群落的数量消长，主要是优势类群动物的数量变化，其次是常见类群和稀有类群的减少或消失。但也有例外，如蚯蚓，就个体数量而言，在这里仅占动物总量的0.25%，属于稀有类群，但个体生物量则是土壤动物中最大的类群之一，并对维持土壤生态系统功能起着不可替代的作用，因此，对这一古老生物的研究已有100多年的历史，国际蚯蚓学会主席Lee在法国召开的第4届国际蚯蚓生态专题讨论会的报告中曾指出：蚯蚓是一种来源广、易培养的动物，在土壤生态系统中对提高N，P转化效率与作物产量有密切关系，同时蚯蚓亦是土壤污染的敏感指示生物，可以作为土壤污染的生物监测仪和治理污染的良好生物净化器(Lee，1992；Wang et al., 1998；2000)。

2.2 黄山森林土壤动群落结构及其多样性

土壤动物是森林生态系统的重要组成部分，常被用来评价生态学危害的重要手段，目前评价污染物对生态系统的影响已成为国际经合组织(OECD)国家优先考虑的问题(高岩等，2005)。在黄山森林生态系统中，土壤动物种类和数量都非常丰富，但由于海拔的不同和土壤植被类型的更替，土壤动物多样性和生态分布受到明显影响，特别是一些稀有类群和常见类群的减少，即使是生物适应性强的优势类群也不例外，从4个调查样点土壤动物群落的统计分析结果表明：山麓地带的针叶林和山顶灌丛草甸区土壤动物的种类(S)、数量(N)、平均密度(D)来看，均明显低于针阔叶混交林和常绿-落叶阔叶林，多样性指数(H′)和均匀性指数(E)亦表现同样变化趋势，即样点Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅰ＞Ⅳ(表 3)。土壤动物多样性是衡量群落结构水平和生态学特征的重要量度指标，尤以林型的变化对土壤动物群落多样性影响特别明显，这说明土壤动物是土壤环境变化的敏感指示生物。然而，不论在古北界还是东洋界，不论是温带、亚热带或热带地区的土壤动物群落中的蜱螨目和弹尾目均为优势类群，特别是蜱螨目。

1) 土壤蜱螨目(Acarina)及其多样性  一般而论，土壤动物多样性指数H′越大，代表采样区生态结构越稳定，则有利于动物的生存与繁衍，在黄山的森林土壤动群落资源中，蜱螨目的种类和数量比较丰富，经分类鉴定计有22类(表 4)，其动物数量在各取样点均占绝对优势，分别占各点动物总量的59.21%(Ⅰ)，39.73%(Ⅱ)，36.17%(Ⅲ)和37.55%(Ⅳ)。而在丰富的蜱螨类群中，维螨、巨须螨、长须螨和吸螨则是优势种，4种蜱螨占螨类总量的54.27%，其他18种螨仅占螨类总量的45.73%。从各取样点螨类的生态特征来看：类群数(S)、个体数(N)、平均密度(D)、多样性(H′)、均匀性(E)，均以Ⅱ，Ⅲ取样点最高(表 5)，这进一步证明了常绿-落叶阔叶林和针阔叶混交林土壤动物最丰富。有关研究结果表明，蜱螨目出现在整个落叶分解过程，而弹尾目则主要活动在落叶分解的早期阶段(Saint-Denis et al., 2001)。由于蜱螨在土壤动物群落中具有种类多，数量大、分布广的特点，因而在土壤有机质形成过程中具有特殊的功能和作用。从螨类的生物学特征来看，多数甲螨亚目的种类口器发达，能对植物残体进行粉碎分解，而前气门和中气门亚目的种类，则口器退化成刺吸式，成为捕食性或菌食性类群，从而加速了森林凋落物的分解转化过程。

2) 土壤弹尾目(Collembola)及其多样性  弹尾目通称跳虫，是一类分布广、个体小和数量较多的节肢动物，不论在温带、亚热带和热带森林土壤中都是优势类群，在两极(如83°S的南极)、高山冻土带、赤道、沙漠地区都有跳虫的活动。从黄山森林土壤中跳虫的分布来看：4个取样点跳虫数量分别占各点动物总量的15.34%，42.44%，35.67%和19.08%，均为优势类群，但在山顶草甸和山麓红壤带中相对较低。在黄山采集的15种跳虫中，由于对土壤环境适应能力的不同，球角跳、鳞跳和棘跳为优势种，分别占跳虫总量的35.85%，19.16%和17.38%，其他12种跳虫仅占27.61%(表 6)。研究结果表明：跳虫主要生活在森林的凋落物层和富含有机质的土壤表层，主要以真菌、细菌、植物碎屑为食，对生境食物源和环境变化反应敏感，尤其污染环境，如等节跳、符跳对化学污染物相当敏感，长角跳、鳞跳则对重金污染有很强耐受力。因而，跳虫不仅是一种良好的土壤环境指示生物，而且对重金污染土壤的治理修复具有一定意义(陈建秀等，2007)。

3) 土壤线虫(Nematoda)及其生态特征  在黄山森林生态系统中，土壤线虫占土壤动物总量的15.73%，它与蜱螨目、弹尾目共同构成3大优势类群。线虫是土壤中最为丰富的后生动物，目前已知土壤中自由生活的线虫种类有11 050种，是土壤动物群落中极其重要的资源和营养库。从黄山土壤线虫的生态分布来看，4个取样点的线虫密度(10⁴·m^-3)分别为19.00，30.33，59.66和61.66，即随着海拔的升高，气温下降、湿度增大，线虫明显增加，山地草甸土线虫密度是山麓红壤的3.25倍，线虫直接参与生态系统物质循环与能量流动，与其他土壤生物形成复杂的食物网。土壤线虫的营养类群主要有食真菌线虫、食细菌线虫、捕食性线虫等，通过取食土壤微生物而释放出CO₂，NH₃及其他含N化合物，从而影响C，N循环(邵元虎等，2007)。但线虫属于湿生型动物，主要在土壤孔隙间的水膜中运动，因而土壤含水量和存在形态是线虫生命繁衍的主要限制因素，而干生型蜱螨类和弹尾类动物数量则明显减少(图 1)。

2.3 土壤动物群落在土壤剖面中的分异

根据各样点土壤动物在剖面中的分布特点来看，具有明显的表聚现象，即主要聚集于森林凋落物层和土壤的腐殖质层，自表土层向下随着有机质含量的减少，土壤动物种类和数量急剧下降，这显然与土壤有机质的表聚有密切关系(师光禄等，2002；王振中等，2007)。4个取样点A层(0~5 cm)中的动物量占动物总量的60.83%，各样点A层动物密度分别为24.00，42.60，37.20，28.20，C层动物平均密度仅为3.33，9.60，8.37，5.80(图 2)。有时也发现5~10和10~15 cm土层中的动物有逆向分布现象，这可能与取样点的微域环境的温湿度、食物源等生态因子有关，所以，土壤动物群落的稳定性与生存环境的稳定性密不可分。

3 结论与讨论

1) 黄山地处我国中亚热带北缘，系南北植物区系交替过渡地带，具有独特的自然地理环境，土壤动物种类丰富。通过对山地土壤动物群落的调查，共获得33类，隶属于5门11纲。根据4个取样点的数量统计，土壤动物密度(10⁴·m^-3)分别为36.93，68.80，66.53和44.71，以常绿-落叶阔叶林和针阔叶混交林土壤动物最丰富。

2) 黄山森林土壤动物群落中，占主导地位的优势类群是蜱螨类，弹尾类和线虫类，3类群占土壤动物总量的88.21%，其中干生类群蜱螨类和弹尾分别占土壤动物总量的41.54%和30.94%，湿生型线虫类亦达15.73%。其他30类稀有类群和常见类群仅占动物总量的11.79%。

3) 森林土壤动物群落的生态分布受多种环境因素制约，其主要限制因素是环境生物气候条件的变化，可以看出黄山森林土壤动物多样性以常绿-落叶阔叶林和针阔叶混交林最丰富，多样性指数H′分别为3.890 9和3.620 1，山麓地带的人工针叶林和山顶灌丛草甸土壤则为3.4825和2.611 8。

4) 土壤动物主要聚集于森林凋落物层和土壤的腐殖质层，同土壤有机质的富集特点一样具有明显表聚现象，在0~10 cm土层中的动物量达87.31%，向下锐减。