香榧(Torreya grandis cv. ‘Merrillii’)是我国榧树(T. grandis)中品质优良的自然变异类型经无性繁殖培育而成的优良品种(黎章矩等，2004；2005；程晓建等, 2007)。花芽分化是年发育周期中重要的物候期，研究花芽分化的时期、所需的内外条件以及与其他物候期的关系是果树栽培重要研究方向(黎章矩等，1986a；1986b; 史继孔等，1998)。汤仲埙等(1986)认为香榧雌花于头年5月初分化，至次年4月底开花，分化期历时近1年；苏梦云等(1997)认为香榧雌花芽分化时期应在3月6日至4月中下旬的1个多月时间内；徐美容等(2008)发现，在3月12日至4月29日香榧雌花芽采样期间，花芽已进入形态分化阶段。关于香榧雌花芽开始分化的时间差异一直未有定论，本文对香榧雌花芽的形态分化时间、阶段及其与外在条件关系进行系统研究，以期为制定相应的栽培管理措施提供依据。

1 材料与方法 1.1 切片制取与观测

选取浙江省临安市三口镇长明村海拔150 m处正常生长结实的30年生香榧优良无性系，通过萌芽、抽梢、开花、结实等生物学特性观察，结合已有的文献资料，确定具体采样时间和部位。于2004年6月底至2005年3月上旬，每隔7~10天采集香榧结果枝的顶侧芽(混合芽所在位置)；在花芽形态变化快速期，2006年1—4月下旬再重复采样，样品用FAA固定液固定，常规石蜡切片法制片，铁矾-苏木精染色，固绿对染，中性树胶封片，BH-2型Olympus显微镜镜检和拍摄。

1.2 物候期观测与外界条件调查

于2004—2006年研究花芽分化时，观测采样香榧树根系、新梢、果实发育及落叶、脱枝的各个物候相，记载发生、结束的时间及变化。同时，收集浙江省诸暨市1950—2006年的香榧产量和气象资料进行分析；随机选取样地，以平均木法测定林地郁闭度，观察香榧开花情况；随机观察温室内外盆栽香榧的开花情况。

2 结果与分析 2.1 香榧雌花芽的分化时期及特点

香榧花芽为混合芽，上1年的芽于次年春季抽梢，6月上中旬春梢生长结束时，枝条顶端的芽原基(圆形的1团分裂细胞，图版Ⅰ-1)开始发育新的芽(混合芽的芽内梢)，直至11月上旬芽内雏梢的中上部叶腋内分化雌球花原基，香榧雌球花原基的出现应视为雌球花分化的开始。其分化期大体可为分3个阶段：1) 6月上中旬至9月上旬，主要是芽中轴缓慢伸长，在中轴的周围分化苞片(芽鳞)(图版Ⅰ-2，3)；2) 9月上旬至11月上旬，枝轴快速伸长，并于中轴上由下而上分化叶原基，于11月上旬在中轴的中上部叶腋内分化雌球花原基(图版Ⅰ-4~6)；3) 11月上旬至次年4月中旬为雌球花分化发育时期，在芽内梢的中上部叶腋间产生圆锥形突起为雌球花原基(图版Ⅰ-7)，此前营养芽与混合芽在解剖形态上没有区别。雌球花原基形成后生长锥快速伸长形成苞鳞原基，11月中旬至次年1月下旬苞鳞、珠鳞分化发育(图版Ⅰ-8~10)。1月下旬苞鳞、珠鳞形成，珠心细胞发育，顶端平展，上侧出现珠被原基，进入珠被、珠心发育时期，3月上中旬，珠被大多数已全部包围珠心(图版Ⅰ-11，13)，但不同雌球花分化时间不同(图版Ⅰ-12)，右边雌球花珠被已包围珠心，左边雌球花胚珠原基顶部平展才进入珠被原基分化期。3月下旬至4月中旬珠心细胞快速发育，体积增大，并于珠心细胞深处近合点端出现大液泡，周围有着色很深的类似海绵组织，可能是雌配子体已进入胚乳游离核时期。4月中下旬开花授粉时尚未见到雌配子体和颈卵器(图版Ⅰ-14，15)。

2.2 花芽分化与其他物候期关系

香榧具有2代果，在同一年中能同时见到上年与当年所结种子，从6月到9月是2年生种子发育成熟时期，1年生种子呈相对休眠或缓慢生长状态直至次年4月；当2年生种子于秋季采摘后，光合产物的积累和秋冬季根系的旺盛生长为冬季的花芽分化提供充足的有机营养和相关激素。冬季花芽分化也减少与枝、叶、种子等器官争夺营养，所以正常管理条件下香榧雌花量大，产量比较稳定。

2.3 花芽分化与外界条件关系

1) 花芽分化与培育管理香榧多产于人多地少的山区，在20世纪90年代初以前，林农以粮食生产为主，香榧基本不管理，造成树体营养失调，大小年现象明显。在结实多的大年，混合芽发育不良，花芽分化少，且发育差，有些结果过多的树基本上无花芽，即使有少量花芽也因发育不良而落花落果严重。在香榧树承包到户、经济效益不断提高后，林农积极地进行深翻、施肥、培土等管理，改善了林地土壤结构，增加了土壤的保水保肥能力。香榧树混合芽发育好，花芽分化多，基本上丰产稳产，在气候条件好的情况下还可以连年丰产。

2) 花芽分化与气候条件  从香榧产区调查可知：香榧幼年耐荫，但结果以后需要充足的光照条件，阳坡香榧的结果情况好于阴坡，坡地好于沟谷，孤立树好于疏林，疏林好于密林。郁闭度为0.75的林下，香榧不分化花芽；郁闭度为0.6~0.75时，花芽分化少、发育差。栽培于温度变幅较小的温室大棚内的香榧雌花芽均能分化，看不出对低温阶段的需求；在800 m海拔以上山地，冬季温度在-16 ℃以下，香榧也能正常开花结实。说明香榧的花芽分化受温度影响较小。

夏秋季长期干旱对香榧混合芽内雏梢发育影响很大，进而影响雌球花分化。浙江省诸暨市1950—1986年间出现过1969—1973年2个产量特别低的低产年，而这2年恰逢在大旱后的第3年，1967年从6月20日至10月17日大旱120天，1971年6月24日至9月19日大旱87天，导致当年花芽不能分化，1968年和1972年均无雌花，1969年和1973年均无种子(种子2年成熟)，但干旱对当年和次年产量影响不大，说明夏秋季干旱主要是影响花芽分化，进而导致减产。

3 结论与讨论

裸子植物的花芽分化期以雌球花原基出现为标志，解剖分析表明香榧混合芽上雌球花原基形成于当年11月初，在此之前混合芽与营养芽在形态上无区别，11月上旬雌球花原基出现后到次年4月中旬开花，经苞鳞、珠鳞、珠心、珠被分化等发育阶段，历时160天左右，说明其分化期主要在冬季和春季。但汤仲埙等(1986)研究认为香榧雌花于头年5月初至次年4月底开花，分化期历时近1年；苏梦云等(1997)研究认为香榧雌花芽分化时期在3月6日至4月中下旬的1个多月时间内，这可能是前者把香榧的混合芽原基当作了雌球花原基；而后者可能是把3月上旬的胚珠形成期看作花芽分化期的开始，有关报道也缺乏采样、图片等说明。徐美容等(2008)在研究香榧雌花芽分化期内源多胺变化时发现，在3月12日至4月29日采样期间，检测的雌花芽已进入形态分化阶段，这表明香榧雌花芽分化早在3月前已经开始。

香榧雌球花原基分化时期是根据形态解剖变化确定的，在此之前生理上已有变化。王沙生(1992)对油松(Pinus tabulaeformis)花芽分化研究发现，从解剖结构观察，雌球花原基的分化时间为9月30日，而根据琥珀酸脱氢酶活性变化，确定9月7日为雌球花原基生理分化的开端，二者相差23天。香榧上是否有类似现象，还有待对其生理机制进行深入研究。

香榧具有2代果，每年的6—9月是香榧2年生种子的发育时期，而此时当年生种子呈相对休眠或缓慢生长状态，花芽分化在冬、春季，与枝、叶、种子等器官快速生长期错开，不与它们争夺营养，有利于花芽分化。为保证香榧雌花芽分化的顺利进行和发育良好，除有充足光照外，还需在采种后合理施肥，提高采种后的光合效率和有机营养积累，特别是增施有机肥，以改良土壤结构，增加冬季地温，增强根系发育；夏秋季节采取覆草、培土等保水措施，有条件的地方应适当灌溉，以防止长期干旱的发生，进而影响花芽分化(许明宪等，1962；吴邦良等，1995；邓万刚等，2004)。

从香榧雌花芽分化时期看，应属冬春分化型，而这一类的许多果树都需经过冬春一定的低温才能正常分化花芽(李兴军等，2002)，但研究发现香榧雌花芽受温度影响较小，无论在室内、室外，花芽均能正常分化，尚看不出对低温阶段的需求，其内在机制还有待于进一步研究。