森林生态系统中超过2/3的碳储存在土壤和与之相关的泥炭床中(Dixon et al., 1994)。在高纬度森林中，年土壤呼吸速率较低(Malhi et al., 1999；Pregitzer et al., 2004)，并且在生长季节内土壤温度和湿度条件变化很大，使得土壤呼吸具有较大季节性(Singh et al., 1977)。大尺度的人为干扰，特别是森林采伐移走了地上生物量，使森林生态系统结构发生变化，对土壤的物理和化学性质产生极大的影响(董希斌等，2007；Choonig，2008)。所有物理、化学和生物性质的改变都有可能影响土壤呼吸，如Tang等(2005)对内华达州北美黄松(Pinus ponderosa)造林地疏伐后研究认为疏伐改变土壤温度、湿度和根密度及其活性，进而增加土壤呼吸。Chooing(2008)对韩国皆伐和未伐的红松(Pinus koraiensis)林分析，认为皆伐后土壤呼吸增加的原因是土壤温度和土壤pH升高，土壤湿度和有机碳减少。刘乐中等(2008)认为皆伐火烧后土壤呼吸对土壤温度的敏感度降低。王旭等(2007)认为森林在砍伐初期可能导致土壤呼吸增加，随着时间的推移，土壤呼吸作用将减少，从而可能导致土壤固碳能力的增加。Nakane等(1986)认为日本红松(P.densiflora)林皆伐1年后土壤呼吸减弱的主要原因是根呼吸停止。可见土壤呼吸对干扰的响应并不一致，这主要受采伐方式、森林类型、气候条件等因素的影响，对于低质林皆伐后土壤呼吸的研究还较少。由于多次过伐及自然灾害，小兴安岭林区形成大面积郁闭度较低、林相衰败的残次林。本研究以小兴安岭林区低质林为研究对象，采用不同的皆伐方式，探讨低质林皆伐方式对土壤呼吸的影响，分析不同皆伐方式土壤呼吸产生差异的原因，为全球碳“源与汇”研究和低质林分改造提供基础数据。

1 研究区域概况

试验区位于黑龙江省伊春林区铁力林业局马永顺林场。该林场座落在小兴安岭南麓，地形特点为南高北低，除南端分水岭稍有斜坡外，其他地势平缓，平均坡度10°，海拔117~284 m。水系为松花江支流水系，属大陆性季风气候，冬长夏短，冬季气候寒冷干燥，夏季降水集中，气候温热湿润，春秋两季天气多变，年降水量641 mm，作物生长季节降水量为551 mm，年平均温度1.1 ℃，早霜为9月中旬，晚霜为5月中旬，年无霜期113~126天左右。年日照时数2 477 h。林种为用材林，土壤为暗棕壤。

2 样地设置

试验区设置在马永顺林场500林班内，公里坐标(0456249，5227854)，共分为3个试验小区，分别为水平带试验区、垂直带试验区和林窗试验区。其中500林班的1作业区10个试验地块为垂直带设置，500林班的2作业区9个试验地块为水平带设置，如图 1所示，其中阴影部分为保留带，空白部分为皆伐带。水平皆伐带设置原则为每条皆伐带均处于同一海拔，包括S1~S9，每条皆伐带的面积分别为：6 m×100 m，8 m×100 m，10 m×100 m，15 m×100 m，10 m×100 m，15 m×100 m，6 m×100 m，8 m×100 m，6 m×100 m；每条皆伐带按照坡度由低到高分成A，B，C，D 4段。垂直皆伐带设置原则为皆伐带均沿海拔从低到高分布，包括H1~H10，共10个皆伐带，每条皆伐带海拔平均相差3 m，面积分别为：6 m×100 m，6 m×100 m，8 m×100 m，10 m×100 m，15 m×100 m，10 m×100 m，15 m×100 m，6 m×100 m，8 m×100 m，6 m×100 m；每条皆伐带平均分成A，B，C，D 4段。水平带和垂直带皆伐带内每段栽植红松、落叶松(Larix gmelinii)和红皮云杉(Picea koraiensis)幼苗，栽植苗木时，与上下林带距离1 m。每条皆伐带之间为保留带，保留带林分类型为阔叶混交林，平均林龄53年，平均胸径16 cm，平均树高14 m，密度534株·hm^-2，蓄积77 m³·hm^-2，林分郁闭度0.3。土壤为暗棕壤，平均厚度45 cm。

林窗试验区位于500林班第4作业区，林分类型为阔叶混交林，平均林龄62年，平均胸径18 cm，平均树高17 m，密度535株·hm^-2，蓄积91m³·hm^-2，林分郁闭度0.4。土壤为暗棕壤，平均厚度35.6 cm，地被物主要为山茄子(Radix anisodi)、三棱草(Cyperus iria)等，下木层主要为白丁香(Syringa oblata var. alba)、刺五加(Eleutherococcus senticosus)等。在较大面积坡地林分内选择4组，共36个区分别进行择伐与更新试验。每组由9个(1~9区)沿横坡方向排列且面积相同的矩形试验区组成。9个试验区分别为A1(5 m×5 m)，A2(5 m×10 m)，A3(10 m×10 m)，A4(15 m×10 m)，A5(15 m×15 m)，A6(15 m×20 m)，A7(20 m×20 m)，A8(20 m×30 m), A9(30 m×30 m)。分别采用不同面积进行采伐，形成林窗。在林窗下进行更新造林，造林树种为红松、落叶松、红皮云杉，造林时原则上与原有林分边缘间隔1 m左右，株行距配置为1.5 m×1.5 m。

3 试验设计与数据采集

试验利用LI-8100土壤碳通量自动测量系统监测。垂直带试验区测定时间分别选在4月底与5月初(5月3，6，7日)，7月底(7月24，25，26日)，9月底(9月21，22，23日)，10月底(10月24，27，28日)；水平带试验区测定时间分别选在5月初(5月8，9，10日)，7月底(7月10，11，12日)，9月底(9月20，22，23日)，10月底(10月24，27，28日)；林窗试验区测定时间分别选在5月初(5月7，8，13日)，7月底(7月27，28，29日)，9月底(9月22，23，24日)，10月底(10月23，24，25日)。每个测试点在同一时间连续观测3天，可分别代表春(3，4，5月)、夏(6，7，8月)、秋(9，10，11月)、冬(12，1，2月)四季。由于试验区在11中旬至翌年5月冰雪封山，土壤冻结，无法完成试验，故春季选在雪化后的5月中旬，冬季选在结冻前的11月初。如图 1所示水平带和垂直带每条带A，B，C，D各分别按随机布点法原则埋入3个10 cm PVC，使其露出地面2~3 cm；林窗试验区每个皆伐带内也按随机布点法埋入3个10 cm的PVC，并且分别在水平带、垂直带和林窗周围未受扰动的林分中设置相应的对照区，每个对照区均随机布设3个PVC。土壤呼吸测量时，保留PVC内的枯枝落叶自然状态。土壤温度与土壤湿度的测量利用与LI-8100配套的温度、湿度传感器，测量距地表下10 cm处的土壤温度与土壤湿度值。测试的数据采用Spss软件分析，分析皆伐对土壤呼吸的影响。

4 结果与分析 4.1 水平带土壤呼吸季节变化

对于水平带同一条皆伐带，分别对A，B，C，D 4段3个测试点的年土壤呼吸速率取平均值，做多独立样本K-W非参数检验，结果如表 1。每条皆伐带土壤呼吸年平均值变化范围4.01~8.03 μmol·m^-2s^-1，每条皆伐带相伴概率都大于0.05，说明同一条皆伐带A，B，C，D 4段并无显著性差距。

水平带土壤呼吸季节变化如图 2，对同一条皆伐带，土壤呼吸夏天最大，春季和秋季土壤呼吸大小相似，S1，S2，S3，S4，S5皆伐带春季大于秋季，其余皆伐带秋季大于春季；冬季土壤呼吸最小。相对于对照地，皆伐带的土壤呼吸均大于对照区，这是因为在皆伐第1年皆伐迹地留下伐木碎屑和大量死根加速土壤呼吸。对于不同的皆伐带土壤呼吸呈现较大的差异性，皆伐带宽较大的带土壤呼吸相对较大，但皆伐带宽和土壤呼吸并无显著相关性。皆伐带宽相同的带由于地表植被的不同而呈现一定差异，S1，S7，S9皆伐带宽为6 m，但土壤呼吸年平均值分别为4.69，6.20，6.03 μmol·m^-2s^-1；S2，S8皆伐带宽为8 m，土壤呼吸速率年平均值分别为5.30，5.78 μmol·m^-2s^-1；S3，S5皆伐带宽为10 m，土壤呼吸速率年平均值分别为5.33，6.04 μmol·m^-2 s^-1；S4，S6皆伐带宽为15 m，土壤呼吸速率年平均值分别为5.89，6.65 μmol·m²s^-1。

4.2 垂直带土壤呼吸季节变化

垂直带同一条皆伐带上的各个样点处于同一海拔上，分别对A，B，C，D 4段3个测试点的年土壤呼吸速率取平均值，做多独立样本K-W非参数检验，结果如表 2。标准误差可知同一条皆伐带上样点间平均离散程度较小，相伴概率除H2带外，其余都大于0.05，说明同一条带之间的土壤呼吸并无显著性差距，这主要因为处于同一海拔的样点之间土壤环境及周围的外界条件并无太大差异。对于不同海拔的皆伐带，从H1到H10沿海拔逐渐升高，土壤呼吸年平均值分别为6.11，6.19，6.65，7.42，5.60，5.61，6.85，6.46，4.96，5.75 μmol·m^-2s^-1；虽然各皆伐带间土壤呼吸有一定波动性，整体趋势是低海拔的土壤呼吸高于高海拔的土壤呼吸，但是差距较小。

垂直带土壤呼吸季节变化如图 3，对同一条皆伐带，土壤呼吸夏季最大，冬季最小，春季和秋季的土壤呼吸大小并无显著差异，这主要由于春季和秋季土壤温度基本相同。

4.3 林窗土壤呼吸季节变化

林窗土壤呼吸季节变化如图 4，土壤呼吸值由大到小出现的季节为夏季、春季、秋季、冬季。相对于对照区，各季节土壤呼吸均大于对照区。对于不同面积的林窗，在各个季节土壤呼吸呈现一定波动性，土壤呼吸最大值出现在6号皆伐带[林窗面积300 m²(15 m×20 m)]，这说明林窗面积300 m²时，土壤处于最适的温度和湿度状态下，也最利于土壤呼吸。

4.4 土壤温度和湿度对土壤呼吸的共同影响

土壤呼吸与土壤温度和湿度都有较好的相关性，水平带、垂直带和林窗土壤呼吸与土壤温度的相关系数分别为0.741，0.758，0.780；与土壤湿度的相关系数分别为0.677，0.536，0.802。下面分别建立土壤呼吸与土壤温度和湿度的模型。

4.4.1 土壤温度对土壤呼吸的影响

土壤温度与土壤呼吸的关系已有许多经验模型，但土壤呼吸对温度的响应需要拟合方程估算温度敏性，所以本研究采用指数方程及其敏感指数Q₁₀(Van't Hoff，1884；Arrhenius，1898；Lloyd et al., 1994)来估测土壤温度与土壤呼吸的关系。

对水平带、垂直带和林窗的土壤呼吸与土壤温度值采用非线性回归程序，分析距地表下10 cm处土壤温度与土壤呼吸的关系如图 5，经拟合二者适合指数模型：

(1)

式中：y为试验测量的土壤呼吸速率；T为距地表下10 cm处的土壤温度；a为0 ℃时的土壤呼吸速率；b为温度反应系数。Q₁₀是衡量土壤呼吸的温度敏感系数(Winkler et al., 1996；Janssens et al., 2003)，表示温度每升高10 ℃土壤呼吸增加的倍数，表达式为：

(2)

该试验区水平带、垂直带和林窗距地表下10 cm处的土壤温度变化范围分别为-0.48~24.63 ℃，0.59~21.86 ℃，-0.25~23.45 ℃。各皆伐带土壤呼吸与土壤温度显著正相关，经多元回归分析，垂直带的复相关系数R²最大为0.438。经计算水平带、垂直带和林窗的Q₁₀分别为2.56，2.53，2.27。Peng等(2008)估计中国针阔叶混交林的Q₁₀为2.78±0.96；Keith等(1997)认为温度高于10 ℃时Q₁₀为1.4，低于10 ℃时为3.1。该试验区的土壤呼吸对温度的敏感性有所降低，这主要受采伐后土壤温度、湿度、植被、凋落物等变化的影响。

4.4.2 土壤湿度对土壤呼吸的影响

对水平带、垂直带和林窗的土壤呼吸与土壤湿度值采用非线性回归程序，经拟合用一元二次方程能较好地描述土壤碳通量与土壤湿度的关系(图 6)：

(3)

式中：y为试验测量的土壤碳呼吸速率，μmol·m^-2s^-1；M为土壤湿度，mmol·mol^-1；α，β，γ为经验系数。

经多元回归分析，水平带、垂直带和林窗土壤呼吸与土壤湿度拟合的一元二次方程的复相关系数R²分别为0.499，0.465，0.701, 林窗的相关性最好。

4.5 年土壤呼吸量

由表 1知，水平带同一条皆伐带土壤呼吸并无显著性差距，故水平带年土壤呼吸量可通过各皆伐带在春、夏、秋、冬4个季节的平均值计算，春天6，7，8月共92天；夏天6，7，8月共92天；秋天9，10，11月共91天；冬天12，1，2月共91天。水平带年土壤呼吸量为：

(5)

式中：R_h为水平带年土壤呼吸量，μmol·m^-2a^-1；y_ci，y_xi，y_qi，y_di分别为各皆伐带春、夏、秋、冬四季的平均土壤呼吸速率，μmol·m^-2s^-1；t_c，t_x，t_q，t_d分别为春、夏、秋、冬四季的时间，s。

垂直带同一条皆伐带带之间的土壤呼吸速率并无显著性差距，故垂直带年土壤呼吸量公式同水平带相似，为：

(6)

式中：R_v为垂直带年土壤呼吸量，μmol·m^-2a^-1；其余变量物理意义同(5)式。

如水平带和垂直带，林窗的年土壤呼吸量为：

(7)

式中：R_g为林窗土壤呼吸量，μmol·m^-2a^-1；其余变量物理意义同(5)式。

经计算得到水平带、垂直带和林窗的年土壤呼吸量分别为2.69×10⁷，3.24×10⁷，2.68×10⁷μmol·m^-2a^-1。转化为质量单位以CO₂表示分别为1.184，1.426，1.179 kgCO₂·m^-2a^-1。低于Raich等(1995)计算的全球陆地总土壤呼吸年释放量1.88 kgCO₂·m^-2a^-1。

5 讨论

不同地形的微气候变化也可能会影响土壤呼吸，在韩国中部6个硬木混交林中，北坡与南坡相比，二者土壤呼吸和土壤湿度有较大差异(Kang et al., 2003)；在密苏里州的橡胶树(Hevea brasiliensis)和胡桃木(Juglans nigra)森林中，坡度低的地方CO₂年平均释放率比坡度中和高的地方高20%，这主要由于坡度低的地方具有更高的根呼吸和微生物(Garrett et al., 1973)。但是该试验区水平带同一条皆伐带土壤呼吸并无显著性差距，对于水平带同一条皆伐带，对A，B，C，D 4块样地的土壤温度和湿度的年平均值做多独立样本K-W非参数检验，结果表明土壤温度的相伴概率为1.000，土壤湿度的为0.999，均大于0.005，说明沿山体同一方向土壤温度和湿度也无显著变化，这可解释土壤呼吸无显著变化。

在同一个区域内，植被和气候也随海拔而变化。在本研究中各皆伐带间土壤呼吸有一定波动性，整体趋势是低海拔的土壤呼吸高于高海拔的土壤呼吸，但是差距较小。对每条皆伐带的土壤温度和湿度的年平均值做多独立样本K-W非参数检验，结果表明土壤温度和湿度的相伴概率均为0.437，说明土壤温度和湿度并不是导致土壤呼吸产生差异的主要原因，主要因为各皆伐带海拔差距较小使土壤温度和湿度无明显变化。所以导致土壤呼吸产生差异的原因可能是各皆伐带土壤有机质含量不同所致。在日本常绿橡胶(Hevea brasiliensis)林中，海拔最高点土壤呼吸最低(Nakane，1975)。总的来说，温度、土壤湿度、土壤有机质、枯落物数量等多个因子共同影响导致海拔升高土壤呼吸的下降趋势。

通常土壤CO₂通量随纬度升高而降低(Raich et al., 2002)。在西伯利亚，沿叶尼塞河纬度从56° N到68° N，土壤微生物呼吸速率逐渐降低(Šantrůčková et al., 2003)。同样，该试验区垂直带经计算得到的水平带、垂直带和林窗的年土壤呼吸量低于全球陆地土壤呼吸年释放量，这可能因为试验区位于高纬度地带土壤呼吸低于低纬度地带以及地表能存留的下层植被和林区保留的大量树木仍有较强的固碳能力，而使土壤呼吸年释放量低于其他地区。

皆伐强烈影响土壤温度与湿度，这与北美黄松人工林(Tang et al., 2005)、日本柳杉(Cryptomeria japonica)林(Ohashi et al., 2000)、白云杉(Picea glauca)林(Gordon et al., 1987)、杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林(杨玉盛，2005)的研究结果类似。土壤温度与土壤湿度是影响土壤呼吸的关键因子(Mielnick et al., 2000；Davidson et al., 1998；李凌浩等，2000)，温度影响土壤微生物活性和植物根呼吸酶活性(Andrews et al., 2000)，土壤微生物和根系代谢均需要一定的土壤湿度。在本研究中水平带、垂直带和林窗的年土壤呼吸量分别为1.184，1.426，1.179 kgCO₂·m^-2a^-1，垂直带最高，水平带次之，林窗最低。结合图 5，6，土壤呼吸与土壤温度的相关性以垂直带最好，水平带次之，林窗最低；与土壤湿度的相关性以林窗最好，水平带次之，垂直带最低。这说明垂直带土壤温度是影响土壤呼吸的关键因素。从地形和植被上看，垂直带海拔较水平带和林窗高，整体坡度大，加之高大乔木少，所以土壤采光条件较好，土壤温度相比于水平带和林窗较高。对于林窗土壤湿度则是关键因素，这主要由于林窗的皆伐区外围仍被高大的乔木围绕，既可增加土壤湿度，又可防止部分水分的蒸发，相比于水平带和垂直带完全皆伐，可保持一定的土壤湿度；而水平带土壤温度和湿度的条件则介于垂直带和林窗之间。由此可知：土壤温度和湿度虽是影响土壤呼吸的关键因子，但在不同的皆伐方式条件下，影响土壤呼吸的关键因素并不完全相同。

皆伐使森林环境产生巨大变化，本研究分析的皆伐带坡向、海拔及皆伐带宽对土壤呼吸的影响，并结合土壤呼吸与土壤温度和湿度的回归关系分析水平带、垂直带和林窗的土壤呼吸产生差异的原因，但是土壤呼吸受多种生物和非生物因素的影响，如生物量、植被类型、气候等，所以对于土壤呼吸仍需进一步研究。