目前，随着全球气候变化和人类对资源开发强度的加剧，已导致生境的破碎化，物种分布格局的变化进而引起了群落和生态系统结构和功能的改变(Loreau et al., 2001)。然而在N维超体积空间，许多物种的分布却鲜为人知或是不完全的，尤其是在热带地区(Raven et al., 1992)，这给生物多样性保护提出了严峻的挑战。基于此点考虑，发展精确的途径进行评价和预测物种潜在分配格局及其与生物和非生物因子的关系已成为目前众多生态学家关注的焦点(Prendergast et al., 1999; Feria et al., 2002)。

随着计算机技术的发展，物种潜在分布区的预测方法已有了新的突破。目前，在景观生态和保护生物学领域，构建基于点数据的生态位模型进行预测物种的潜在分布已趋于成熟(Li et al., 1997; Peterson et al., 1999a)。在众多流行的生态位模型中，如BIOCLIM(Nix, 1986)、逻辑斯蒂回归(Skidmore et al., 1996)等，GARP(genetic algorithm for rule-set prediction)模型由于其表现得更加强健和灵活，而且其对数据样本大小要求较低，在一些研究中广泛应用(Peterson et al., 1999b; Stockwell et al., 1999; 2002)。但以往的研究大多是在区域或全球尺度上对物种(包括植物和动物)的分布进行预测，在景观尺度上尤其是热带森林景观基于实测点数据的预测分布研究还鲜有报道。

反应型功能群是对资源利用和外界因素波动具有相似反应的物种组合(Blondel, 2003)，由于它简化了物种数据，同时又有利于揭示物种在环境波动下的反应机制，给生态学家研究物种丰富的热带森林提供了新的视角。同一功能群内物种在空间上的替代对群落结构、景观格局及其生态过程的影响比不同功能群之间物种的替代要小的多(Rosenfeld, 2002)，因此了解不同功能群的地理分布比掌握多个物种(这些物种可能属于同一功能群)的分布更有利于揭示环境波动后群落、生态系统或景观结构或过程的变化规律。以往基于功能群途径构建模型多是在区域或全球尺度上探讨气候变化对物种分布的影响，在景观尺度尤其是热带森林景观探讨功能群分布与环境因子的关系报道不多。

海南岛的热带森林是处于我国最南端、保存最好的热带天然林类型，在维持全岛的生态平衡、改善生态环境中具有不可替代的作用。然而自20世纪50年代以来，当地居民对森林资源的开发利用强度加大，造成森林资源锐减，物种分布格局和景观结构发生剧烈的变化。因此，在景观破碎化的基础上重新了解物种分布格局的改变，对于重构该地受损的生态系统很有必要。本文的研究地点为海南霸王岭林区，对该区135个天然林样方进行千米网格调查，研究目的主要由以下3方面组成：1)功能群划分；2)利用GARP模型对主要功能群的潜在分布进行预测；3)确定功能群分布与环境因子的关系。

1 研究区概况与研究方法 1.1 研究区自然概况

海南省西南部昌江县和白沙县境内的霸王岭林区，总面积7.1万hm²，地理坐标18°53′—19°20′ N，108°58′—109°53′ E，地形复杂，以山地为主，海拔在50~1 654 m。该地区属热带季风气候，干湿季明显。年均温24.2 ℃，年平均降水量1 677.1 mm，5—11月为雨季，12月—翌年4月为旱季。土壤以砖红壤为代表类型，随海拔的增加逐渐过渡为山地红壤、山地黄壤和山地草甸土。低地雨林、山地雨林、山地常绿林和高山矮林为其地带性优势植被类型(蒋有绪等，2002)。低地雨林和山地雨林是该地区分布最广的2个主要植被类型。低地雨林以青梅(Vatica mangachapoi)、荔枝(Litchi chinensis)和海南嘉赐(Casearia aequilaterails)等为优势种(胡玉佳等, 1992)，但如今消失殆尽。以陆均松(Dacrydium pierrei)、鸡毛松(Podocarpus imbricatus)为优势种的山地雨林分布海拔较高，人为干扰强度较小，因而至今仍保存一定面积的原始山地雨林植被(臧润国等, 2004)。但霸王岭林区大部分的原始森林都经过了刀耕火种和商业性采伐的破坏，自1994年海南岛实施全岛森林禁伐以来，霸王岭的热带森林大部分都处于自然恢复状态，本文调查研究的就是霸王岭林区的天然林(包括残留原始林、干扰后的原始林或过伐林、天然次生林及不同程度的退化森林、疏林地)。

1.2 研究方法 1.2.1 物种数据的获取

调查样方的布设采用在研究区森林景观类型中按千米网格机械布设的方法。根据地形图，把霸王岭林区按照千米网格分区，机械设置群落调查样地，即以每个1 km×1 km或2 km×1 km的网格的节点处为中心，各设置1个20 m×20 m群落调查样地，在整个景观中共调查了135个天然林样地。每个样地的调查内容包括1)群落特征：在每个样地内利用样绳分成4个10 m×10 m的小样方，在每个小样方内记录所有胸径≥1 cm乔木和灌木的种名(无法确认的种则先采集后制成标本，再进行鉴定)、胸径、高度和冠幅；2)空间位置：利用GPS，在样地的中心位置(样绳的交叉线位置)记录样地的经、纬度坐标，此坐标也近似作为该样地的物种分布点坐标数据。

1.2.2 环境数据的获取

气候数据来自海南省18个气象台站及霸王岭个别地点的长期月平均气象观测记录。本文采用薄板光顺样条插值方法(阎洪, 2004)对气象数据进行空间插值。各气象站点的地理坐标和海拔高程作为插值自变量。具体实现是在ANUSPLIN 4.1平台上利用针对小样本的Splinb程序进行插值计算。模型中DEM利用1:5万数字地形图和具有水文增强作用的地形插值程序ANUDEM 4.6平台上生成。利用产生的DEM在地理信息系统软件ARCGIS上生成高程、坡度、坡向、平面曲率和剖面曲率5个地形参数。最终在保证广义交叉验证最小、信噪比(信号自由度与剩余自由度之比)最小等插值效果判断标准的基础上，生成了5个气候变量的空间栅格数据。最终用于预测物种潜在分布的变量总数为10个。

1.2.3 功能群的确定

依据Köhler等(2000)对功能群的划分方法，采用演替地位和最大潜在高度对物种(限于乔木和灌木，不包括木质藤本)进行功能群划分，其中将物种的演替地位划分为先锋种和顶极种2类。最大潜在高度数据来源于对135个样地树种的统计数据，具体做法是：按照每个树种的现实高度进行排序，选择现实最大树高定为潜在最大高度，并依据相关植物志(陈焕镛, 1964；1965；广东省植物研究所, 1974；1977)的数据进行修正，当调查的现实最大高度小于文献上的数值时，以文献的数值为准。

1.2.4 环境变量的选择

为了选取能够提供最高预测准确性的环境图层，采用一系列的Jackknife操作(Peterson et al., 1999a)。通常，运行多重迭代，系统地省略每一个图层，或者一套图层。然后，检查每个图层的包含或者排除(1或者0)与缺省误差之间的相关。正相关表示某个图层会损害模型的质量，在进一步分析中应被删除。分别对各功能群进行Jackknife操作，随后在SPSS 13.0上将缺省误差作为应变量、环境因子作为自变量进行多重线性回归分析。

1.2.5 建立模型

采用GARP生态位模型对主要功能群在霸王岭天然林区的分布进行预测。GARP用已知物种分布点数据和带有与物种存活能力相关的环境参数层作为模型输入参数，基于相应的规则探索物种存在与否与环境因子之间的非随机相关性，并预测和估测物种的潜在分布区(Stockman et al., 2006)。首先将图层数据在ARCVIEW 3.3中利用扩展模块GarpDatasets转换成GARP模型可识别的ASCII Raster Grid格式，并将所有图层设定为相等的分辨率(约900 m²)。在运行中，功能群分布数据被分成2部分，50%初始数据用于完全独立的模型质量检验，余下的50%均等地分成2部分，一半用于建立模型，一半用于内部的模型质量检验。每个功能群运行20次模拟，并将每次运行的终止条件限定为在0.01处收敛或算法运行1 000个迭代。

GARP模型在预测过程中会产生随机变异，为了得到最优化的模拟结果，采用2个指标用于进一步选择模型：一个是缺省误差，一个是相抵误差(commission error)。在GARP模型平台上通过运行“最佳子集选择程序”具体实现。在设置缺省阈值最低的条件下，为每个功能群运行20个模型，随后选择相抵系数接近中值的10个最优化模型(Chen et al., 2006)。在ARCVIEW 3.3中，将10个最优化模型作为分布分析的底图，每个底图均为二元图(0代表生态位缺乏的面积，1代表存在的面积)。利用空间分析扩展模块，将10个图进行叠加，并通过栅格计算，最后得到每个功能群的潜在分布图。需要说明的是，最终得到的每个栅格单元的值，在这里称为叠加指数(overlay index, OI)，范围从0到1，实质上反映的是预测生态位存在强弱的一个测定标准，值为1预示着功能群具有100%的发生概率，值为0则表明此位置功能群几乎不可能发生。

1.2.6 模型评价

采用受试者工作特征(receiver operating characteristics, ROC)分析进行模型精度验证(Stockman et al., 2006)。一般用ROC分析的曲线下面积(area under curve, AUC)进行整体模型预测精度检验。AUC值越大表示模型预测精度越高。理想的预测发生在AUC值为1时，当AUC值为0.5时，预测精度最低。Swets(1988)通过对ROC方法的评价，对AUC的精度检验提出了进一步解释，他认为预测较低精度发生在AUC值为0.5和0.7之间，AUC值在0.7和0.9之间预示着预测结果可以接受，当AUC值超过0.9时，则表示具有高的预测精度。ROC分析在SPSS 13.0上进行。

1.2.7 相关分析

为了探讨构建模型的主要环境因子对各功能群潜在分布的影响，在功能群潜在分布图上随机产生1 000个点进行环境因子参数和各功能群的潜在分布概率的相关分析，在SPSS 13.0软件中采用逐步多元线性回归分析具体实现，并构建线性回归方程。为了消除量纲的影响，分析之前将数据进行对数转换处理。

2 结果与分析 2.1 功能群的划分

本次调查到的木本植物物种数和多度总计分别为579和58 225，分属82个科247个属；在8个功能群的物种数量分布中，89.5%的物种属于顶极种，而其中又以F6所含的物种数最高，为276(表 1)。为了研究和分析方便，并为以后对热带林生态系统的功能进行深入研究，根据功能群的定义，采用演替地位和最大潜在高度2个指标将霸王岭林区所调查到的579种木本植物划分为8个功能群，分别是先锋灌木(F1)、先锋次林层乔木(F2)、先锋主林层乔木(F3)、先锋超冠层乔木(F4)、顶极灌木(F5)、顶极次林层乔木(F6)、顶极主林层乔木(F7)、顶极超冠层乔木(F8)，具体结果见表 1。

由表 1可知，相对于顶极类功能群，先锋类所含的物种数则要少得多，仅占总物种数的10.5%，而其中又以F2最高，F1次之，F4最少，所含物种数分别为33，18和2；各功能群的木本植物多度分布多的，物种数量分布也比较多，物种数分布比较集中的F6，F7和F5，同样含有高的个体数，所占比例分别为35.2%，29.8%和19.7%。物种数量分布最少的F4和F3，个体数分布也最少，仅占总量的0.43%和1.78%。

2.2 潜在分布预测

通过Jackknife分析，结果发现一些因子由于与缺省误差呈正相关(表 2)，在进一步分析中被排除。如对于F1，Jackknife操作检测到降低预测精度的平面曲率、海拔、年均降雨量、年均相对湿度和最低温度5个因子；对于F8，Jackknife操作检测到平面曲率、海拔、年均相对湿度和最高温度4个因子，这些因子在进一步分析中被排除。其他的功能群具体环境因子排除情况详见表 2，各功能群余下的因子用于构建10个最佳模型。

由GARP模型预测结果可知(图 1)，8个功能群的潜在分布格局存在一定差异。先锋类功能群F1，F2，F3存在相似的分布格局，最适分布区(OI=1)均零散分布于霸王岭中部和南部地区，最大潜在分布区(OI≥0.1)几乎覆盖了研究区的全部，但潜在最适和最大分布面积存在差异(图 2)。随着潜在树高的增加，F1，F2，F3最适分布面积占研究区总面积比例亦存在差异，表现为：F₁(2.5%)＜F₂(4.4%)＜F₃(5.6%)。相比其他功能群，3个功能群的潜在最大分布面积均较高，分别占研究区总面积的92.9%，85.4%和92.3%。同样作为先锋类功能群的F4，其潜在分布格局与其他3个先锋类功能群差异较大；其最适分布区在霸王岭研究区四周存在较高的分布面积，面积比例占研究区总面积的38.8%，潜在最大分布区在最适分布范围的基础上，向研究区中心有所延伸，但幅度不大，面积比例占研究区总面积的52.0%。后期演替功能群F5其最适分布在研究区中部、东南和南部地区分布比较集中，面积占总面积的16.9%，最大潜在分布由核心区向四周扩展，但北部和西部周边地区分布比较零散。F6和F7潜在最适分布范围类似于F5，但分布比较零散，分别占研究区总面积的6.7%和11.1%，潜在最大分布与F5基本相同，但分布面积有所差异，分别占研究区总面积的74.7%和72.1%。对F8而言，除了北部和西北部周边地区不适合其分布外，在其他地区均不同程度地适宜其分布，其最适分布面积仅次于F4(图 2)，占研究区总面积的24.4%, 其最大潜在分布范围在最适分布范围的基础上，分布更加集中和向周边扩展，占研究区总面积的87.5%。

通过对8个功能群GARP预测模型评价，ROC分析表明，AUC值的渐近线显著性检验均达到了极显著水平(P＜0.001)，表明GARP模型预测精度均优于随机预测。另外由图 3中AUC值可知，8个功能群预测精度均较高，除了F1，F2和F7的预测精度稍低外，其余的功能群AUC值均达到了0.80以上。

2.3 功能群分布与环境因子的关系

为了进一步研究关键环境因子对各功能群潜在分布的影响，通过逐步回归，构建各功能群潜在分布与主要环境因子的回归模型(表 3)，8个功能群的潜在分布随着环境梯度的变化均存在较好的线性反应(P＜0.000 1)，与温度相关的因子(极端最低温、年均温和极端最高温)、与水分相关的因子(年均相对湿度和年均降水量)和与地形相关的因子(海拔和坡向)是影响研究区木本植物功能群潜在分布的关键因子。F1潜在分布在很大程度上受到极端最高温和年均温的影响，在年均温约为22~24 ℃、最高温29~31 ℃范围内有较高的发生概率；F2潜在分布更多受到年均相对湿度和坡向的影响，在平地和阳坡(202.5~247.5°)以及年均相对湿度在81%~85%的范围内分布较多；与F2相似，F3潜在分布在在平地和阳坡(202.5~247.5°)以及年均相对湿度在81%~85%的范围内也有高的发生概率，同时其分布也受到极端最低温和极端最高温的限制，如在极端最低温15 ℃以上以及极端最高温29~31 ℃范围内最适宜其分布；除了在极端最低温约为17 ℃以上和年均温在19~23 ℃，F4功能群分布较多外，在1 100 mm以下的降水范围内也比较适宜其分布；极端最高温和海拔是影响F5功能群潜在分布的限制因子(R²=0.67)，最高温在31 ℃以下，海拔在859~1 300 m的范围内是F5功能群的最适分布区；最高温和坡向共同决定了F6功能群潜在分布的变化(R²=0.74)，最高温在30 ℃以下，平坡或半阴坡(292.5~337.5°)范围内F6功能群有较高的发生概率；年均降水量和坡向共同决定了功能群F7(R²=0.74)和F8(R²=0.73)的潜在分布，F7在平坡和阴坡(0~67.5°, 337.5~360°)以及年均降水量在约1 000 mm以上；F8功能群在平坡、阴坡(0~67.5°, 337.5~360°)和半阴坡(292.5~337.5°)，以及年均降水量在约1 050 mm以上的范围内均有高的发生概率。

3 结论与讨论

目前功能群的划分途径主要包括基于形态和功能性状划分(Leishman et al., 1992)、基于物种对特定环境因子的响应划分(Diaz et al., 1997)以及基于物种在生态系统中的作用划分(Mabry et al., 2000)等。在热带林研究中，尤其以形态和功能性状划分功能群最为常见。演替地位和潜在最大高度是学者经常采用的2个功能性状指标(Köhler et al., 2000)。处于不同演替地位的物种在生活史策略上存在明显差异，进而决定群落的演替动态；潜在最大高度与物种竞争能力、繁殖能力和受到火、台风和刀耕火种等干扰后所需要的时间有关，直接关系到物种在群落中的空间位置、对生态资源利用的能力及其在生态系统中的地位(Turner, 2001)。此外物种的潜在高度与光照间也存在着重要的生态策略，灌木和次林层乔木种在弱光照时有较高的生长效率，而主林层和超冠层乔木种则在强光照时有较高的生长潜力(Thomas et al., 1999)。基于这2个功能性状的显著特点，将这2个功能性状进行组合划分功能群是合理的也是有意义的。

从本文的预测结果来看，先锋类功能群具有高的最大潜在分布面积，而顶极类功能群则相对较低(图 2)，这说明先锋类功能群对气候和地形条件的要求较低，而顶极类功能群则要求相对较高，这从覆盖的研究区域上也能近似得到体现(图 1)。但从最适分布面积来看，顶极类功能群则普遍具有相对较高的分布面积，这就说明在研究区具有最适合其分布的气候和地形条件的区域相对先锋种要多；另一方面这种面积差异也与先锋种和顶极种不同的个体生态学特征密不可分。先锋种的一些个体生态学特征如种子一般小而多，易分散(Whitmore, 1989)，决定了它可以散布到很远的区域，而顶极种功能群内的物种种子数量少、体积大及质量大等特征，决定了其扩散主要依赖动物传播(Chazdon et al., 2003)。而食果实及种子的动物其分布却往往又受到了景观破碎化大小、森林结构的边缘效应以及打猎、集材等人为因素的影响(Saunders et al., 1991)，这就限制了顶极种功能群内物种的散布。这些因素的存在，形成了顶极种功能群潜在分布(尤其是核心分布区)相对集中，而先锋类功能群潜在分布相对分散的格局(图 1)，同时也是形成两大功能群类面积差异的主要原因。另外，从本文预测结果来看，先锋超冠层乔木功能群(F4)和顶极超冠层乔木功能群(F8)，虽然两大类功能群包含的物种数相对其他功能群要少得多，分别为2和16个，但两大类功能群在气候和地形因子空间却具有最大的最适分布区域(图 2)，表明两大类功能群在当地生态系统中具有潜在优势，这意味着两大类功能群在维持当地生态系统结构和功能方面发挥着关键的作用。表明在今后的研究中对这2个功能群及其这2个功能群内的物种，如枫香(Liquidambar formosana)、南亚松(Pinus latteri)、荔枝等应引起足够的重视。Chapin等(1996)认为在气候变化等外在因素的影响下，功能群对生态功能的改变有较好的预示作用。通过本文功能群潜在分布与环境因子的相关分析表明，与温度、水分和与地形相关的因子是影响研究区木本植物功能群潜在分布的关键因子，然而与地形相关的因子中并没有包括坡度这个常见的因子(这可能与霸王岭热带林区坡度较缓、相应的生态因子变化不大有关)。先锋类功能群在温度较高、降水偏少以及阳光充足的阳坡或半阳坡往往具有较大的发生概率，而在温度偏低、降水偏多以及阴暗的阴坡顶极类功能群则高发生。这种对气候因子和地形因子的适应差异也往往是与两大功能群类鲜明的特征密不可分的。Whitmore(1989)通过试验证明，顶极种只有在低太阳辐射的立地才能顺利定居，而先锋种也只有在全光的条件下幼苗才能建立和生长(Swaine et al., 1988)。

然而，GARP模型反映的是物种的基础生态位(Swenson, 2006)，由于种种因素的限制，如物种间相互作用、干扰历史因素等，理想状态下的分布则几乎不可能发生。如Anderson等(2002)认为现实分布格局在一定程度上也体现出了物种(或物种组)间相互作用的关系，如竞争排斥、竞争释放(competitive release)等。基于先锋种和顶极种之间的竞争关系，一些学者提出了一些假说，如竞争-占据权衡(competition-colonization tradeoff)和演替生态位假说(Stephen et al., 1998; Rees et al., 2001)；此外，先锋种休眠时间及种子的存活时间长，并在许多森林类型中形成种子库。当火烧及采伐等森林干扰后，凭借营养的大量释放，种子库中的种子大量萌发，并快速生长。相反，顶极种种子具有存活时间短、缺乏休眠机制等特点，虽然其能在较短的时间内很快的萌芽，但是当条件不利时(如异常的气候条件)，将失去萌芽能力(Whitmore, 1998)。基于这些特征，在适宜分布区外，先锋种的现实分布范围可能比潜在分布区更大。而顶极类功能群虽然在适宜分布区，但由于以上限制因素的存在，导致了它们的现实分布面积可能远小于其潜在分布。这种情况，有些学者称为“过预测现象”(overprediction)(Peterson et al., 1999a; Anderson et al., 2002)；除了以上影响功能群的分布特征外，地理上的隔绝、土壤质地等(Stockman et al., 2006)均会对物种的分布产生一定程度的影响。

除了缺少关键因子图层会影响模拟质量外，参加构建模型的点数据的多少(Stockwell et al., 2002)、调查样点在研究区分配的均匀程度(Stockwell et al., 2002)、研究的空间尺度问题(Feria et al., 2002；Stockman et al., 2006)以及GARP模型自身的一些不足(Stockwell et al., 1999)等均会对模拟效果产生一定的偏差，这方面的工作需要以后进一步完善和提高。

Feria等(2002)认为生态学家在开展野外工作之前，借助潜在分布图能在局域或区域水平上初步了解不同空间位置的群落组成的大致特征，进而有利于有针对性地设计调查线路和有重点地选择调查样地，这样不仅节省了大量的劳力和体力，也为科学研究获得了更加可靠、详实的基础数据。由此可见基于生态位模型途径进行潜在分布预测对生物多样性保护和管理具有重大的理论和现实意义，值得进一步研究和应用。