土壤动物是指其生活中有一段时间定期在土壤中度过并对土壤有一定影响的动物(尹文英，2001)，是土壤生态系统中不可分割的组成部分，它们在分解残体、改变土壤理化性质、土壤形成与发育、土壤物质迁移与能量转化等方面有重要的作用(朱永恒等，2005)。土壤动物在陆地生态系统中具有种类繁多、数量巨大、适应性强、分布区广等特点。大量的研究结果表明，土壤动物群落的空间结构上存在着水平地带性和垂直地带性。在同一气候型不同植被类型下，土壤动物的类群数和个体数量也有差异(陈颖彪等，2000)。大多数学者的研究也表明土壤的有机质含量越高，群落的多样性也越高，土壤动物类群数和个体数量也越多，呈显著正相关(殷秀琴等，1998；傅必谦，1996；辛未冬等，2009)。

国内已有大量关于森林、草原、农田等生态系统土壤动物群落多样性的研究，也有一些关于沙地生态系统土壤动物的研究(刘新民，2008；张淑花等，2008)。关宏斌等(1999；2000)对科尔沁沙地、奈曼沙地大型土壤动物群落多样性的研究表明：在0~5 cm的土层中，中小型的土壤动物最少，并且夏季的密度最低, 在半固定沙地向固定沙地演替的过程中，动物类群数会不断提高。刘新民等(2000)对大型土壤动物进行了研究探讨。以上研究是从土壤动物群落的角度来分析群落的多样性，而未与环境因子结合起来加以分析。笔者通过研究不同生境土壤动物类群与环境的关系，以确定土壤动物在退化生态系统恢复与重建中的作用，为深入开展相关研究奠定基础。

1 研究区域概况与研究方法 1.1 研究区域自然概况

试验地设在宁夏盐池县柳杨堡乡沙边子治沙基地，该区位于温带半干旱区，毛乌素沙地西南缘，地处37°05′—38°10′N，106°33′—107°47′E，海拔1 326 m，年平均气温3.5 ℃，≥10 ℃的年积温2 751.7 ℃，年降水量为280 mm，蒸发量2 710 mm，无霜期为120天，每年5 m·s^-1以上的扬沙达323次，土壤为沙壤质淡灰钙土，水资源丰富且地下水位浅。试验区属典型的沙质荒漠化草场，该基地草场有沙地、滩地和梁地3个亚类，13个草场组，59个草场型，可利用面积2 888.73 hm²，其中沙地草场占64.4%，滩地草场占31.3%，梁地草场占4.3%。植被主要以柠条(Caragana intermedia)、沙蒿(Artemisia desertorum)、北沙柳(Salix psammophila)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、旱生芦苇(Phragmites australis)和老瓜头(Cynanchum komarovii)等为主。

本研究中选取4个具有代表性的生境，分别为：1)流动沙地，主要以北沙柳为主，伴有少量杂草，其盖度 < 20%，地面无枯枝落叶；2)丘间低地，主要以旱生芦苇、蒙古岩黄芪(Hedysarum mongolicum)为优势种，并伴有少量老瓜头，植被盖度50%，地面有大量的枯枝落叶分布；3)半固定沙地，主要以沙蒿、苦豆子为优势种，并伴有少量老瓜头，植被盖度在50%左右；4)固定沙地，以柠条、沙蒿为主的30年改造林，林下除有少量藜科、禾本科杂草外，还有少量的藓类以及大量的枯枝落叶，植被盖度 > 60%。

1.2 样方调查及研究方法

4个生境的采样工作于2006-06—2006-09期间进行，为了增加不同生境间的可比性，采样时间尽量相近，每月定点定期取样。各样地采取对角线式等距离选取4个样点(即4个重复)的取样方法。采用自制取土器(内径5.0 cm)分0~5 cm，5~10 cm 2层提取土芯，各样地共取土样26个。枯枝落叶层用15 cm×15 cm的样方各取5个样本，将野外采回的土壤样品采用Tullgren法(干漏斗法)进行分离。分离出的土壤动物用75%的酒精保存并依照文献(尹文英，1998)进行分类统计，一般分到目或科。

1.3 数据处理

试验所取得的数据用Excel 2003和DPS 3.01数理统计软件进行分析。多样性指数的计算：

1) 群落多样性指数采用Simpson指数(D′)、Shanon-Wiener指数(H′)、Shanon-Wiener指数最大值(H′_max)和相应的均匀度指数(E)计算，计算公式为(马克平，1994a; 1994b)：

式中：n_i为第i类土壤动物的个体数；N为土壤动物群落总个体数；P_i为第i类土壤动物的个体数占群落总个体数的比例；S为类群数。

2) 密度-类群指数DG(傅必谦等，2002；廖崇惠等，2000)：

式中：g为某群落的类群数；G为各群落的总类群数；D_i为某群落中类群i的个体数或(生物量)；D_imax为各群落中类群i的最大个体数或(生物量)；C_i为类群i出现的群落数；C为群落总数。

3) 群落的相似性：采用Jaccard系数计算土壤动物群落的相似性：

式中：a和b分别为群落A和群落B的类群数；c为2群落的共有类群数。

4) Bray-Curtis Measure距离系数：B为相异性系数，由Bray和Curtis于1957年提出的标准化马氏距离系数。其计算公式如下：

式中：n为类群数，x_ij，x_ik为样本j和样本k中第i个类群的个体数。

2 结果与分析 2.1 土壤动物群落组成特征

在本次调查中，4个生境共获得土壤动物33类、4 270头，隶属于3纲、14目、28科(表 1)。

由表 1可知，4个不同生境的土壤动物群落组成明显不同，固定沙地的土壤动物个体数量最大，丘间低地和半固定沙地次之，流动沙地的个体数量最小；而动物类群数则是半固定沙地最高，流动沙地最少。土壤动物群落的优势类群以昆虫纲类群数最多，为19类，但个体数最少；其次是弹尾纲，为8类，个体数最多；最后是蛛形纲，为6类，个体数居于二者之间。在这4个不同的生境中，以弹尾目的疣跳科、爪跳科、等节跳科的个体数量最多，其次是前气门亚目，而直翅目的个体数量最少，仅为1头。

2.2 土壤动物群落的空间分布

1)土壤动物群落的水平分布 从表 1中可以看出，土壤动物个体数量和类群数量随着生境的变化而变化。土壤动物个体数从流动沙地到固定沙地呈显著增加的趋势，流动沙地的土壤动物个体数最少，为32头，固定沙地的个体数最多，是流动沙地的70倍。从流动沙地到固定沙地土壤动物的类群数也呈递增趋势，但固定沙地(30年改造林)的土壤动物的类群数却相应减少。这说明在生物治沙的进程中，土壤动物的类群随着植物群落的演替而发生变化：最初在土壤动物的定居阶段，类群少；随着植被盖度的增加，枯枝落叶的积聚，土壤动物的类群数也相应增加。但由于土壤动物生态位的重叠，导致争夺食物来源，最终以个体数量多、广食性的土壤动物获胜，而趋于稳定，致使土壤动物的类群数相应地减少。

2)土壤动物群落的垂直分布 流动沙地、丘间低地、半固定沙地和固定沙地的土壤动物群落的垂直分布呈相似的规律，即个体数量随着土层的加深而显著降低，且具有明显的表聚性，大部分的土壤动物都集中在枯枝落叶层和0~5 cm的土层中(图 1)。丘间低地、半固定沙地和固定沙地枯枝落叶层中的个体数占到了总个体数的70.6%，95.8%和89.2%；0~5 cm土层中的个体数占总个体数的25.2%，2.9%和10.6%。

2.3 不同生境土壤动物群落的时间动态

土壤动物的时间动态变化见图 2。流动沙地的土壤动物随着月份的变化，从6月到7月个体数量减少，到8月达到最低，而到9月又迅速升高。丘间低地、半固定沙地和固定沙地的土壤动物随季节的变化呈现相同的趋势，即土壤动物个体数从6月到7月增加了2~5倍；7到8月又出现了下降的趋势，8月份土壤动物个体数最低(半固定沙地除外)；9月土壤动物个体数显著回升并达到最高，其中半固定沙地和固定沙地的土壤动物个体数增加的最多，较8月增加了近20倍。

2.4 不同土壤动物群落的多样性特征

本研究在进行土壤动物群落多样性分析时同时采用了Simpson指数(D′)、Shanon-Wiener指数(H′)、相应的均匀度指数(E)以及DG指数。在表 2中，土壤动物的类群数依次是半固定沙地＞丘间低地＞固定沙地＞流动沙地。土壤动物的个体数依次是固定沙地＞半固定沙地＞丘间低地＞流动沙地。Simpson指数(D′)和均匀度指数所反映出来的与类群数的变化一致，Shanon-Wiener指数(H′)所反映出来的结果则是流动沙地＞半固定沙地＞丘间低地＞固定沙地。由于H′只考虑群落内部各类群之间的竞争关系，在群落中只要各个类群的数量相等，不管其数量如何少，这个群落就可以获得最大的多样性。而DG指数考虑了不同群落之间同类群相对数量的比较，能客观地反映出不同群落之间的多样性。在本研究中，排序结果为：半固定沙地＞丘间低地＞固定沙地＞流动沙地。

2.5 不同土壤动物群落的相似性

从表 3可以看出，固定沙地和半固定沙地的土壤动物群落相似性系数为0.517 4，半固定沙地与丘间低地的土壤动物相似性系数为0.400 6。所以排序结果为：流动沙地、丘间低地、半固定沙地、固定沙地。

2.6 不同土壤动物群落的聚类分析

根据卡方距离，用最短距离法进行土壤动物群落的聚类，排序结果如图 3所示：丘间低地与半固定沙地先聚为一类，然后再和固定沙地聚在一起，最后与流动沙地聚类。说明丘间低地、半固定沙地、固定沙地的土壤动物群落相似，而与流动沙地的土壤动物群落相异性较大。这与相似性排序以及DG多样性的结果一致。可见，丘间低地、半固定沙地与固定沙地的环境条件相近，而与流动沙地的环境条件相差较大。这也进一步说明土壤动物群落的演替与植物群落的演替相伴随，生物固沙的作用很明显，但需要相当长的时间恢复。

3 讨论

试验表明土壤动物的个体数量随着生境的变化而变化。引起该变化的主要原因是土壤理化性质的差异，从流动沙地土壤有机质含量和土壤孔隙度逐渐升高，土壤动物的个体数量相应逐渐增多。固定沙地土壤动物的个体数量最大。这是由于土壤有机质含量最高，土壤孔隙度也高(表层达88.02%)，为土壤动物提供了丰富的食物来源以及优质的生活环境。

土壤动物的季节性动态与其环境的季节性节律密切相关，土壤含水量、植被状况的季节性变化制约着土壤动物数量的变化。土壤动物群落的季节动态主要受到土壤水热条件的影响，8月最少，9月最高，与其他生境类型的季节动态变化趋势一致。陈国孝等(2000)研究发现温带土壤动物的种类和数量集中在7—9月，与其降雨和温度的变化基本保持一致。刘永江等(1999)研究表明，在内蒙古草原带，由于草原地区秋季严寒和春季风大干燥，可能造成螨类春季密度低，到秋季达到一年中仅有的高峰期。然而，不同的土壤动物类群的季节性也有差异。

试验采用了Simpson指数(D′)、Shanon-Wiener指数(H′)、相应的均匀度指数(E)以及DG指数分析土壤动物群落多样性，试验表明，DG指数在反映不同生境土壤动物群落的差异上具有很好的稳定性。相对于Shanon-Wiener指数(H′)而言，DG指数避开了群落内各物种丰度的比较，把群落中各物种都视为同等的独立体，采用对同一物种在不同群落中的比较，增强了在复杂的土壤动物群落间进行多样性比较的可行性。

4 结论

1) 试验共获得土壤动物33类，4 270头，隶属于3纲，14目，28科，优势类群为弹尾目的疣跳科、爪跳科和等节跳科，稀有类群为直翅目的类群。

2) 从流动沙地、丘间低地、半固定沙地到固定沙地土壤动物的类群与数量相应的增多。

3) 土壤动物群落个体数的时间动态变化规律为6至7月增加，7月到8月出现显著下降趋势，8月最低，9月又增加并达到最高值。

4) 根据土壤动物群落的多样性、相似性和聚类分析的结果可以看出，丘间低地、半固定沙地与固定沙地的环境条件相近，而与流动沙地的环境条件相差较大。DG指数较能准确地反映实际情况。