随着国际社会对全球气候变化的日益重视, 全球碳循环的研究越来越受到科学家的关注。据报道, 在过去150年间大气层中的CO₂浓度增加了31%(IPCC, 2001), 其中在1980—2000年间就增加了9%(338.69~369.48 μL·L^-1)(Keeling et al., 2004), 因此, 其源和汇已成为全球关注的焦点。通过利用陆地生态系统植被和土壤积累有机碳来增加陆地生态系统碳贮量, 已成为当前和今后调节和控制大气CO₂浓度, 以达到减缓全球变暖速度目的的全球性重大策略(Brown, 1996)。森林作为陆地生态系统中最大的贮存库, 贮存了陆地生态系统的76%~98%的有机碳, 而且每年的固碳量约占整个地球生物碳固定量的2/3(Fan et al., 1998)。因此, 森林生态系统与气候变化间的关系成为当前全球变化, 尤其是全球碳循环研究的重点内容, 提高森林生态系统碳贮量也将成为维护大气碳平衡的关键因素(方精云, 2000；Houghton et al., 2005；Zhang et al., 2007)。自20世纪90年代以来, 许多生态学家在全球、区域或国家尺度上研究了森林对全球碳平衡的影响(Dixon et al., 1994；Krankina et al., 1996；Phillips et al., 1998；Murillo, 1997；方精云等, 2001), 同时从森林类型研究碳循环特征和评价森林对大气CO₂的平衡能力, 并对通过森林资源管理和造林等行为带来的碳吸存效益或碳积累进行了较多的研究(Lal, 2000；方晰等, 2002；Oscar et al., 2004；何斌等, 2009)。随着《京都议定书》正式生效, 标志着国际社会为缓解气候变化采取的行动迈出了实质性的一步, 而通过森林管理和造林、再造林活动增加森林碳汇来缓解全球气候变暖已成为实现《京都议定书》减排目标的极其重要的措施和途径, 并日益受到国际社会，特别是需要履行《京都议定书》减排承诺的工业化国家的关注。虽然《京都协议书》第一承诺期内中国不用承担强制性的减排义务, 但中国已计划减少CO₂排放量, 并决定在区域碳预算中设法增加本国的碳吸存能力(Liu et al., 2005), 而通过实施造林再造林碳汇项目将进一步促进中国林业发展, 并将成为今后中国林业发展的主要方向之一(张小全等, 2005；何英等, 2007；Zhao et al., 2005)。

秃杉(Taiwania flousiana)属杉科台湾杉属, 是中国特有的世界珍稀植物, 为第三纪古热带植物区系的孑遗树种, 现为国家级重点保护树种, 天然分布于中国湖北省西南部、贵州省东南部及云南省西部等地, 分布区地跨24°31′—30°08′N, 97°—109°08′E之间, 垂直分布在海拔800~2 500 m之间, 具有适应性较强, 树形高大挺拔、生长快、出材率高、材质优良、树叶繁茂、树形优美和单位面积蓄积量高等优点, 有很高的经济价值和观赏价值。为了发掘这一宝贵资源, 中国南方各地从20世纪70年代末以来相继开始了该树种的引种及相关试验研究(王挺良, 1995；洪菊生等, 1997；章健, 2001；陈建新等, 2002；何斌等, 2008a)，均表明秃杉人工林具有较高的生物量和生产力水平, 是杉木(Cunninghamia lanceolata)迹地更新的优良替代树种。但目前对于秃杉人工林碳循环方面的研究, 至今未见报道。为此, 本文在对不同林龄秃杉人工林生物生产力和营养元素含量、积累与分布特征研究的基础上(何斌等, 2008a；2008b), 进一步研究其生态系统碳素含量、积累与分布特征, 为正确评估我国人工造林的碳吸收量和吸收潜力、探讨森林生态系统碳蓄积规律和森林碳库的调控提供科学依据。

1 试验区自然概况

试验地位于广西南丹县国有山口林场(107°29′ E, 24°59′ N), 属中亚热带气候类型, 年平均温度16.9℃, 最冷月(1月)平均气温7.4℃, 极端最低气温-5.5℃；最热月(7月)平均气温24.6℃, 极端最高气温35.5℃, 年平均降雨量1 498 mm, 降雨多集中在4—10月。年平均蒸发量1 135 mm, 相对湿度83%。标准地海拔960~1 100 m, 土壤类型为砂岩发育形成的山地黄壤, 土层厚度在80 cm以上。

标准地前茬林分均为杉木纯林, 并分别于各自造林前1年的年底采伐, 经炼山整地后, 于次年4月用秃杉实生苗定植, 调查时8年生秃杉人工林的林相整齐, 郁闭度为0.75, 保留密度2 100株·hm^-2, 林分平均树高10.7 m, 平均胸径(带皮, 以下同)为8.6 cm, 林下植被由铁芒箕(Dicranopteris dichotoma)、五节芒(Miscanthus floridulus)和蔓生莠竹(Microstegium vegans)为优势, 此外还少量分布有粗叶悬钩子(Rubus alceaefolius)和盐肤木(Rhus chinenesis)等, 覆盖度约40%, 凋落物稀少, 并以枯死的草本植被为主, 厚度＜1 cm；14年生秃杉人工林的林相整齐, 郁闭度0.80, 保留密度1 767株·hm^-2, 林分平均树高14.1 m, 平均胸径13.3 cm, 林下植被以紫萁(Osmunda japonica)、乌蕨(Stenoloma chusanum)、铁芒箕等为优势, 此外还少量分布有杜茎山(Maesa japonica)和华南毛柃(Eurya ciliate)等, 覆盖度约50%, 凋落物层厚度为1~2 cm, 其中秃杉落叶约占85%；28年生秃杉人工林的林相整齐, 郁闭度为0.75, 保留密度2 000株·hm^-2, 林分平均树高17.9 m, 平均胸径15.8 cm, 林下植被以华南毛柃和杜茎山为优势, 此外还少量分布有狗脊(Woodwordia japonica)、紫萁和五节芒等, 覆盖度约50%, 凋落物较多, 其中秃杉落叶约占75%, 厚度为3~4 cm(何斌等, 2008a；2008b)。

2 研究方法 2.1 林分生物量测定

在经过全面实地调查并分析各林龄秃杉人工林林分面积、林地及林分生长状况的基础上, 分别在立地条件相似的不同林龄(8，14和28年生)的秃杉人工林中设置面积20 m×20 m的标准地, 其中8年生设置3块, 14年生设置4块, 28年生设置2块。在每个林龄标准地内选择代表平均值的3株平均木, 采用收获法测定样木的生物量, 即将样木伐倒后, 地上部分采用Monsic分层切割法, 每2 m为一区分段, 分干材、干皮、树枝、枯枝、树叶, 地下部分根系采用全根挖掘法, 按根蔸、粗根(根系直径≥2.0 cm)、中根(0.5~2 cm)和细根(＜0.5 cm), 分别称量及取样测定各器官的含水率及干质量, 计算林分生物量, 以年平均增长量作为净生产力的估测指标(何斌等, 2008a)。

2.2 林下植被生物量的测定

在每个标准地内各设置3个面积为1 m×1 m小样方, 调查样方内植物种类、个体数、高度和覆盖度等。采用样方收获法, 按灌木层、草本层和凋落物层分别测定其生物量或现存量, 同时取样测定含水率和干质量(何斌等, 2008a)。

2.3 样品的采集及其碳含量的测定

在测定生物量的同时, 采集乔木层不同组分、草本层、灌木层和凋落物层样品, 经烘干、粉碎、过筛后装瓶待测。同时在各标准地中分别设置3个代表性采样点, 按0~20，20~40，40~60和60~80 cm分层采集土壤样品, 把相同标准地同一层次土壤按质量比例混合, 带回实验室于室内自然风干和粉碎过筛装瓶待测。同时用环刀(100 cm³)采集原状土, 带回实验室用环刀法测定土壤密度。

植物、土壤样品中碳素含量, 均采用重铬酸钾氧化-外加热法测定(中国土壤学会农业化学专业委员会, 1983)。

2.4 秃杉人工林生态系统碳贮量和年净固定碳量的计算

根据秃杉不同器官、草本层、灌木层和凋落物层生物量与其碳素含量的乘积为其相应的碳贮量, 土壤碳贮量则是土壤中碳素含量、土壤密度及土壤厚度三者的乘积, 乔木层、灌木层、草本层、凋落物层和土壤层碳贮量之和为秃杉人工林生态系统碳贮量。林分年净固定碳量为各组分年平均生物量(净生产力, 其中树叶按其在树枝上着生的时间4年计算平均净生产量, 凋落物层取4年计算其平均净生产量)及其相应的碳素含量计算而得。

3 结果与分析 3.1 秃杉人工林生态系统不同结构层次的碳素含量

1) 乔木层各器官碳素含量 秃杉不同器官碳素含量变化范围在418.4~506.1 g·kg^-1之间(表 1), 变异系数为0.64%~3.91%。各器官碳素含量因林龄不同而存在差异, 除8年生秃杉的树叶与14和28年生差异达到显著水平(P＜0.05)外, 其他不同林龄各器官碳素含量的差异均未达到显著水平(P＞0.05), 反映出秃杉各器官碳素积累的特点。同一林龄秃杉各器官碳素含量大致为树皮＞树枝＞树根＞树干＞树叶, 与杉木(方晰等, 2002)、马尾松(Pinus massoniana)(尉海东等, 2007)、马占相思(Acacia mangium)(何斌等, 2009)等树种各器官碳素含量的排列次序不完全一致。从不同林龄秃杉各器官碳素含量比较看(表 1), 除树叶和树干外, 树枝和树根碳素含量均随林龄增加而增大。

2) 林下植被和土壤中碳素含量 从表 2可以看出, 秃杉人工林灌木层的碳素含量平均为421.7~457.0 g·kg^-1, 草本层为322.1~415.5 g·kg^-1, 凋落物层为399.5~435.6 g·kg^-1, 其中灌木层和草本层的地上部分碳素含量均较地下部分高, 与乔木层碳素含量的分配规律相一致。不同林龄同一层次林下植物因其组成物种不同, 林下植物的有机物合成和积累能力也不同, 因而其碳素平均含量存在一定的差异, 但其差异均不显著(P＞0.05)。不管是8年生、14年生或是28年生, 同一林分中各层次植物碳素平均含量均为乔木层＞灌木层＞草本层, 表现出随着植物个体高度或组织木质化程度的降低, 其碳素含量相应减少的趋势, 与方晰等(2002)和何斌等(2009)分别对杉木和马占相思人工林生态系统的研究结果相一致。

秃杉人工林土壤碳素含量在垂直分布上均存在明显差异(表 2), 呈现随土壤深度增加而明显下降的趋势, 其中0~20 cm土层碳素含量明显高于其他土壤层次；随着土壤深度的增加, 土壤碳素含量的差异趋向变小, 同时除60~80 cm土层外, 其他土壤层次碳素含量均随林龄增长而增加。

3.2 秃杉人工林生态系统碳贮量及其分配

1)植被层碳贮量 由表 3可以看出, 8，14和28年生秃杉人工林生态系统植被碳贮量分别为29.39，57.38和124.48 t·hm^-2, 表现出随林龄增长而明显增大的趋势。但不同林龄各结构层次碳贮量的差异程度有所不同。乔木层作为森林生态系统重要组成部分, 其碳贮量占较大优势, 并随林分生长过程而明显增大, 在整个系统植被碳贮量中的比例分别达到99.25%，95.17%和97.42 %。树干是乔木层碳贮量的主体, 其碳贮量依次占乔木层碳贮量的46.35%，53.76%和62.68%, 其次是根系, 其碳贮量依次占乔木层碳贮量的11.00%，14.45%和21.8%, 均随林木生长过程而增大；而树枝、树叶和树皮的总碳贮量依次占乔木层碳贮量的42.69%，31.79%和15.47%, 随林分生长过程而减少。

秃杉人工林凋落物层碳贮量呈现随林龄增长而增大的趋势, 但增加量均较少, 14年生仅比8年生增加1.19 t·hm^-2, 28年生也仅比14年生增加1.35 kg·hm^-2；灌草层也有相似的变化趋势, 但各林龄灌草层碳贮量均较少, 尤其是8年生和14年生, 这与秃杉人工林林分郁闭度较高, 以及与抚育除草等不利于林下植物生长人为干扰有关。

2)土壤碳贮量 由表 3可以看出, 8，14和28年生秃杉人工林土壤层碳贮量分别为129.46，135.14和150.68 t·hm^-2, 表现出随林木生长过程而增大的趋势, 与生态系统植被或凋落物层碳贮量变化趋势相一致。不同林龄各层次土壤碳贮量分布均存在较明显差异, 均随土层深度增加而递减, 其中0~20 cm土层碳贮量为70.72~82.92 t·hm^-2, 是20~40 cm土层的2.37~2.63倍, 占土壤层(0~80 cm)总碳贮量的54.63%~55.03%；其次是20~40 cm土层, 这2层土层碳贮量占土壤总碳贮量的75.36%~78.25%, 占整个生态系统碳贮量42.37%~61.21%。

3)生态系统碳贮量及其空间分配 从表 3可见, 8，14和28年生秃杉人工林生态系统总碳贮量分别为159.37，194.21和278.22 t·hm^-2, 生态系统碳贮量的空间分布均为土壤层＞植被层＞凋落物层。其中植被层碳贮量依次占生态系统碳总贮量18.44%, 29.54%和44.74%, 所占比例随林龄增长而明显增大。其中乔木层碳贮量增加幅度最为明显, 分别占整个生态系统碳贮量的18.30%，28.12%和43.59%。地表现存凋落物碳贮量最小, 所占比例仅为0.33%~1.11%。林地土壤层(0~80 cm)碳贮量虽表现出随林龄增长而增大的趋势, 但其所占比例却呈下降趋势, 依次为81.23%，69.58%和54.16%。

3.3 秃杉人工林年净固定碳量初步估算

从表 4可以看出, 8，14和28年生秃杉人工林的年净生产力分别为8.93，10.82和12.53 t·hm^-2a^-1, 年净固定碳量分别为4.19，5.07和5.93 t·hm^-2a^-1, 均随林木生长过程而增大, 其中地上部分年净固定碳量分别为地下部分的10.64，8.90和5.24倍, 生物量年净固定碳量则依次为年凋落碳量的32.0，10.83和6.80倍。秃杉人工林不同组分的年净固定碳量均以干材最大, 并随林龄的增大而增加, 其年净固定碳量占林分总量的39.38%~45.87%；其次是树叶, 其年净固定碳量占林分总量的16.53%~21.72%, 最小为树皮, 仅占3.58%~3.71%。

4 讨论

秃杉人工林乔木层碳贮量随林龄的增长而增加, 由8，14年生的29.16，54.61 t·hm^-2增加到28年生的121.77 t·hm^-2, 分别占整个生态系统碳贮量的18.30%，28.12%和43.59%, 占植被层碳贮量的99.25%，95.17%和97.42%。碳贮量在林木各器官中的分配, 基本上与各自生物量成正比例, 以木材即树干部分碳贮量所占比例最高, 并随林龄的增长而明显增大, 从8年生占46.37%增大到28年生的62.68%；而树叶、树枝和根系中的碳贮量所占比例则由8年生的49.53%减少到28年生的32.24%。因此, 在秃杉人工林采伐后, 采伐剩余物的处理方式及随后林地更新前的整地方式对碳的贮存量都会产生较大的影响。

森林土壤是森林生态系统的一个极重要的碳素贮存库, 在平衡大气CO₂中发挥重要作用(Thompson et al., 2005)。本研究中8，14和28年生秃杉人工林土壤碳贮量(0~80 cm)分别为129.46，135.14和150.68 t·hm^-2, 均低于中国森林土壤平均碳贮量(193.55 t·hm^-2)和世界土壤平均碳贮量(189.00 t·hm^-2)(周玉荣等, 2000), 其主要原因在于受亚热带良好水热条件的影响, 秃杉人工林土壤呼吸速率较大, 凋落物分解释放快, 土壤碳素积累较少, 以及其前茬即杉木人工林存在凋落物(主要是枯枝)宿存现象, 凋落物量较少, 分解速率较慢, 因而不利于土壤碳积累, 同时也可能与不同学者在估算土壤碳贮量时所测算的土壤深度不同有关。而从秃杉人工林土壤碳贮量呈现随林龄增长, 林分生物量增加而增大的趋势可以看出, 秃杉人工林的生长有利于土壤有机碳的积累。由于秃杉人工林土壤表层(0~20 cm)碳贮量较高, 占整个土壤(0~80 cm)碳贮量的54.63%~55.03%。因此, 减少炼山、整地等人为干扰活动, 防止地表的水土流失, 加强森林植被的保护以维持和增加土壤碳贮量, 对维持整个生态系统的碳汇有着非常重要的作用。

8, 14和28年生秃杉人工林生态系统总碳贮量分别为159.37，194.21和278.22 t·hm^-2, 其中植被层碳贮量依次为29.39，57.37和124.48 t·hm^-2。在植被层碳贮量中, 14年生秃杉林略低于中国热带、亚热带针叶林(63.7 t·hm^-2), 与中国森林平均水平(57.07 t·hm^-2)(周玉荣等, 2000)、福建中亚热带20年生杉木林(58.56 t·hm^-2)和马尾松林(56.27 t·hm^-2)大致相当；28年生碳贮量则高于我国于硬叶常绿阔叶林(100.73 t·hm^-2)、热带林(110.86 t·hm^-2)(周玉荣等, 2000)、福建中亚热带30年生杉木林(82.31 t·hm^-2)和马尾松林(76.85 t·hm^-2), 以及相近区域的广西中部38年生马尾松林(108. 39 t·hm^-2)(方晰等, 2003)。而从林分年净固定碳量看, 8年生秃杉林为4.19 t·hm^-2a^-1, 高于福建中亚热带7年生杉木林(3.70 t·hm^-2a^-1)(尉海东等, 2006)和湖南会同11年生杉木林(3.489 t·hm^-2a^-1)(方晰等, 2002)；14和28年生秃杉林分别为5.04和5.93 t·hm^-2a^-1, 低于或略低于广西南亚热带13年生马尾松、杉木混交林(5.96 t·hm^-2a^-1)(康冰等, 2006), 接近或略高于中国森林平均值(5.54 t·hm^-2a^-1)(周玉荣等, 2000)。

目前国际上已提出碳人工林(carbon plantation)的概念, 其意义可理解为是一种超越以木材收获为主的传统经营目标, 以同时追求木材收获和碳吸存效益为双重目标的新型人工林经营模式(Onigkeit et al., 2000；杨玉盛等, 2007)。中国南方集体林区是我国商品林或用材林的重要基地, 如何在提供木材的同时最大限度地发挥其固碳能力和潜力已成为中国南方林区林业可持续发展的必然趋势, 亦是缓解国际社会对中国CO₂限制压力的重要举措之一。杉木是中国南方重要的人工用材树种, 在中国森林资源结构中占有重要地位。但随着杉木连栽地力衰退等问题的出现, 寻找既速生丰产又能维持地力, 在一定范围内替代杉木的树种, 已成为南方林区实现林地可持续经营的一个重要举措。秃杉作为我国特有的珍稀树种, 经过多年的引种栽培和研究, 已成为杉木采伐迹地的优良更新树种之一。与杉木人工林相比, 秃杉林成熟期(一般需要40年以上)较晚, 除具有生物量和碳素积累速率快外, 更具有高积累速率时间长和衰退迟的特点, 从碳吸存数量方面满足作为碳人工林适宜树种的主要条件；同时, 秃杉林凋落物组成中均以碳素含量较低并且比较容易分解的树叶占绝大多数, 凋落物宿存(绝大部分为枯枝)现象较弱, 分解速率较快, 因而有利于土壤有机碳的积累和土壤肥力的恢复、维持和提高(何斌等, 2008a), 防止地力衰退, 从而显示出秃杉是一种比杉木更适宜的优良碳汇树种。因此, 合理经营和发展秃杉人工林, 加强对秃杉人工林的科学研究, 对改变目前长期连续栽培杉木的作业方式, 防止地力衰退, 增强人工林的碳汇功能, 维护生态环境, 提高人工林的经济和生态效益, 并实现珍稀名贵树种的永续保存和高效利用都具有极其重要的作用。