目前广泛应用于促进插穗生根的外源生长素有吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸(IAA)，以及商业化的植物生根促进剂，其中IBA效果最为突出(王建华等，2006；祁德富等，2007; 张卫国等，2007)。已有的研究表明，适宜的生长素处理对促进落叶松插穗生根及根系发育有一定的作用，尤其对提高生根量和降低偏根率的效果最为明显(孙晓梅等，2006; 王笑山等，1995; Farmer et al., 1992；Mason, 1989)。本文以河北省茅荆坝采穗园5个5.5年生落叶松杂交组合的实生母株为试材，研究了不同IBA处理浓度和处理时间对杂种插穗生根的影响、不同生长素处理条件下生根性状的遗传变异、杂交组合间的反应差异，并分组合确定了最佳生长素处理方式，以期为杂种的分家系混合无性利用服务。

河北省隆化县茅荆坝林场苗圃位于41°31′N，118°7′E，海拔820 m。年平均气温5 ℃，≥10 ℃积温时数为1 407 h。年均降水量498 mm，空气相对湿度55%，无霜期130天。扦插季节7—9月月均温分别为22.2，20.3，15.7 ℃。

参试杂交组合包括：日永8×长混(L. kaempferi 8×L.olgensis poly-cross)、日12×兴9(L. kaempferi 12×L.gmelinii 9)、日73-2×杂93-16(L. kaempferi 73-2×Hybrid 93-16)、长73-29×(兴7×日77-2)[L. olgensis 73-29×(L.gmelinii 7×L.kaempferi 77-3)]和长73-22×(兴7×日77-2)[L.olgensis 73-22×(L. gmelinii 7×L. kaempferi 77-2)]，1998年从辽宁省大孤家林场和黑龙江省青山林场引入2年生实生苗建成采穗园，各组合存活株数在11~39之间。采穗母株采用高柱式整形修剪方法进行修剪(王笑山等，2003)。扦插试验时参试组合的母株年龄均为5.5年生。7月上旬分别组合均匀地从各母株上采集当年生半木质化枝条，充分混合后剪成长15 cm的插穗。

试验分为浓度效应和时间效应2部分：1)处理时间相同(30 min)，IBA浓度分别为200，400，600，800 mg·L^-1；2)IBA浓度(200 mg·L^-1)相同，处理时间分别为20，40，30，60 min。采用随机区组设计，20穗小区，5次重复，并设对照(CK，30 min清水浸基部)。插穗生根采用全光照时控雾插技术(王笑山等，1995)。基质为纯净新河砂。扦插深度3 cm，密度为800根·m^-2。

11月上旬调查小区生根情况，包括每穗生根量、最长根长和是否偏根，并分区统计生根率、偏根率。以小区平均值进行方差分析。方差分析采用SAS/STAT6.12软件中PROC ANOVA过程计算(生根率、偏根率经反正弦换算)(高惠璇等，1997)，并用双因素分析和多重比较方法研究IBA不同浓度和处理时间对各杂交组合生根的影响。

不同处理生根性状家系遗传力及相关遗传参数见相关文献(Svensson et al., 1999；Falconer，2000)。

1) 不同处理浓度杂种落叶松生根性状的方差分析 表 1列出了相同处理时间不同IBA处理浓度对插穗生根影响的方差分析结果。可以看出，各生根性状组合间差异达极显著水平，组合间每穗生根率、生根量、偏根率和最长根长的变异幅度分别为60.4%~73.0%，4.27~7.02条，10.68%~29.30%和5.5~70.6 cm。其中，日73-2×杂93-16组合的生根率和根系发育显著高于其他组合，600 mg·L^-1 IBA处理条件下生根率达88%，平均生根量每穗7.5条；其次是日永8×长混组合，200 mg·L^-1 IBA处理条件下生根率达80%，平均生根量每穗4.3条；然后是日12×兴9组合，400 mg·L^-1 IBA处理条件下生根率达87%，平均生根量每穗4.8条。除了平均最长根长外，其余3个生根性状不同浓度间差异也达极显著水平，说明不同IBA浓度处理对这3个性状影响显著；除了偏根率性状外，杂交组合与激素处理浓度的互作效应也达到显著水平，说明杂交组合对IBA浓度的反应有显著特异性，应针对不同组合选择适宜的激素处理浓度。

表 1 不同IBA处理浓度对5个杂交组合插穗生根影响的方差分析 Tab.1 Variance analysis of IBA concentration on stem rooting of hybrid families

表 1 不同IBA处理浓度对5个杂交组合插穗生根影响的方差分析 Tab.1 Variance analysis of IBA concentration on stem rooting of hybrid families

2) 不同杂交组合对各IBA处理浓度的反应 5个杂交组合的生根性状在IBA不同处理浓度下的表现各不相同(表 2)。整体上看，生根率随浓度的增加而增高，当超过一定值(200~600 mg·L^-1)时又开始下降，其中以长白落叶松(Larix olgensis)为母本的2个组合[长73-22×(兴7×日77-2)和长73-29×(兴7×日77-2)]对浓度变化不敏感，浓度间差异不显著，而以日本落叶松(L. kaempferi)为母本的3个组合对浓度的反应较强，日12×兴9在400 mg·L^-1、日永8×长混在200~400 mg·L^-1、日73-2×杂93-16在600 mg·L^-1时显著高于对照或其他处理；生根量随浓度增加而递增，其中长73-22×(兴7×日77-2)浓度间差异不显著，其余4个组合在400 mg·L^-1时显著高于对照，当处理浓度增加到800 mg·L^-1时，日73-2×杂83-16和日永8×长混进一步提高到每穗7.9~11.3条；偏根率与生根量呈紧密负相关关系，因此偏根率随浓度的增加而降低；平均最长根长的整体趋势与生根率大体一致，400 mg·L^-1处理浓度时达最大值，此后随浓度增加略有下降。上述结果表明，低浓度IBA处理对提高杂种落叶松的生根率、改善根系发育效果明显，随着处理浓度的提高可进一步改善生根量和偏根现象，但当浓度超过600 mg·L^-1时，对生根率和最长根长将产生负向的影响。

表 2 不同IBA处理浓度下5个杂交组合插穗生根表现及LSD多重比较^① Tab.2 Effects of IBA concentration on stem rooting of hybrid families and results of LSD multiple contrast

表 2 不同IBA处理浓度下5个杂交组合插穗生根表现及LSD多重比较① Tab.2 Effects of IBA concentration on stem rooting of hybrid families and results of LSD multiple contrast

1) 不同处理时间杂种落叶松生根性状的方差分析 相同IBA处理浓度不同处理时间条件下，生根性状组合间也同样存在着极显著差异(表 3)。组合间生根率、平均生根量、偏根率和最长根长的变幅分别为55.4%~80.6%，3.84~5.9条，17.32%~32.18%和5.3~7.34 cm。在该试验中，也是日73-2×杂93-16组合的生根率和根系发育显著高于其他组合，200 mg·L^-1 IBA20 min浸泡条件下生根率高达94%，平均生根量5.3条；其次是日永8×长混组合，200 mg·L^-1 IBA30 min浸泡条件下生根率达78%，平均生根量4.3条。处理时间对生根性状的影响与处理浓度试验所得的结果大致相同，除平均最长根长外，其余3个性状不同处理时间的差异也达极显著水平；除了生根率外，杂交组合与激素处理浓度的互作效应差异也达到了显著水平。因此，处理时间相同提高IBA处理浓度与处理浓度不变延长处理时间有异曲同工的效果。

表 3 不同IBA处理时间对5个杂交组合插穗生根影响的方差分析 Tab.3 Variance analysis of IBA soaking time on stem rooting of hybrid families

表 3 不同IBA处理时间对5个杂交组合插穗生根影响的方差分析 Tab.3 Variance analysis of IBA soaking time on stem rooting of hybrid families

2) 不同杂交组合对各IBA处理时间的反应 表 4给出了不同处理时间对5个杂交组合生根影响的方差分析和LSD多重比较结果。从整体上看，生根率、生根量和最长根长有随着IBA处理时间的延长而递增的趋势，偏根率则呈递减趋势。但显著差异大多仅出现在对照与20~60 min处理间，延长处理时间对提高生根率和生根质量无显著影响。激素处理对长73-22×(兴7×日77-2)组合生根量影响不显著，无论是浓度间还是处理时间生根量变异幅度都极小。处理时间对长73-29×(兴7×日77-2)和日永8×长混2个组合影响显著(偏根率除外)，前者30 min、后者20 min处理时的生根率显著高于对照，20 min生根量显著高于对照。日73-2×杂93-16和日12×兴9二个组合只有当处理时间延长至60 min时生根量才显著高于对照，而生根率20 min和40 min处理显著高于对照。

表 4 不同IBA处理时间下5个杂交组合插穗生根表现及LSD多重比较 Tab.4 Effects of IBA soaking time on stem rooting of hybrid families and results of LSD multiple contrast

表 4 不同IBA处理时间下5个杂交组合插穗生根表现及LSD多重比较 Tab.4 Effects of IBA soaking time on stem rooting of hybrid families and results of LSD multiple contrast

由于不同IBA浓度与不同处理时间各生根性状的表现有着大致相同的趋势，现以不同处理浓度的试验数据进行5个落叶松组合生根率和生根量遗传参数估算(表 5)。

表 5 不同IBA处理浓度条件下杂种组合间插穗生根变异方差分析及遗传参数估计^① Tab.5 Variance analysis of IBA concentration on stem rooting of hybrid families and genetic parameters estimation

表 5 不同IBA处理浓度条件下杂种组合间插穗生根变异方差分析及遗传参数估计① Tab.5 Variance analysis of IBA concentration on stem rooting of hybrid families and genetic parameters estimation

可以看出，在无激素处理条件下(对照)，各生根性状组合间差异不显著；200~600 mg·L^-1 IBA处理后，组合间生根量、生根率的差异均达显著或极显著程度，生根量和生根率的遗传力达0.65~0.85；当IBA处理浓度进一步提高至800 mg·L^-1时，组合间生根量的差异仍达显著水平，但生根率差异又不显著。由此说明，激素处理，尤其是低浓度(200~400 mg·L^-1)激素处理对于研究杂种落叶松生根性状的遗传变异及杂交组合的选择是必要的，在该处理条件下，各生根性状间存在着显著或极显著的差异，生根性状的遗传力能维持在较高的水平，具有较强的遗传稳定性。

适宜的生长素处理对促进落叶松杂种插穗生根及根系发育作用明显。IBA处理时间与处理浓度之间有互补性，为便于生产以采用适宜的高浓度短浸泡时间为佳。整体上看，生根率随着IBA处理浓度的增加(或处理时间的延长)而提高，浓度为200~600 mg·L^-1时(或处理时间为20~60 min)杂种生根率稳定在最高值，随着浓度进一步增加(800 mg·L^-1)生根量增加，而生根率降低。孙晓梅等(2006)对杂种落叶松研究结果表明适宜的生长调节剂处理对促进落叶松杂种插穗生根及根系发育有一定的作用，尤其对提高生根量和降低偏根率的效果最为明显，但由于试验设计中没有高浓度的处理，缺乏过高浓度的影响结果；Edson等(1991)认为适宜的生长素处理能显著提高西方落叶松(L. occidentalis)半木质化插穗生根率，并极大地改善根系质量，但浓度过高会对根系发育产生毒副作用。对松树的相关研究也认为生根率随浓度的增加而下降，但高浓度对提高根系发育、改善根系形态有一定的作用(Frampton et al., 1999; Greenwood et al., 1980; Hare，1974)。

4个生根力评价性状对生长素处理条件的反应模式不同，主要体现在生根率和生根量2个关键性状上，在扦插时应针对改进的性状的不同采取不同的生长素处理方式。不同杂交组合对生长素处理浓度(或处理时间)的反应各异，生产中应分别组合确定最适宜的激素处理方式。试验中3个生根最好的组合的处理条件分别为：日73-2×杂93-16组合200 mg·L^-1 IBA20 min浸泡，生根率达94%，每穗生根量5.3条；日12×兴9组合400 mg·L^-1 IBA30 min浸泡，生根率达87%，平均每穗生根量4.8条；日永8×长混组合400 mg·L^-1IBA30 min浸泡，生根率达82%，每穗生根量5.4条。

遗传力反映了性状变异受遗传影响的大小，其大小往往随着参试遗传材料、群体大小、取样方法、环境条件等的不同而发生变化。在不同的生长素诱导条件下生根控制基因的表达量发生改变，间接影响遗传力大小。生根量和生根率的遗传力依处理浓度的变化基本上与生根量及生根率性状本身变化规律相一致。说明适宜的激素处理对杂交组合生根力选择是必要的，可使各生根性状的遗传力维持在较高的水平上，从而具有较强的遗传稳定性。适宜的激素处理条件下，落叶松家系(杂交组合)间生根性状存在着显著差异，生根性状受中等以上强度的遗传控制，开展生根性状的选择能够取得良好的效果(马常耕等，1994；孙晓梅等，2008)。

由于参试杂交组合较少，不同组合对生长素处理的反应与亲本的关系尚不明确，初步认为以长白落叶松为母本的杂交组合生根率对浓度变化不敏感，而以日本落叶松为母本的组合对浓度的反应较强，具有一定的母本效应，这还有待于进一步验证。