桉树属于桃金娘科(Myrtaceae)桉树属(Eucalyptus)，因其速生、丰产、抗性好、耐瘠薄、干形好和用途广泛而被世界各国广泛种植，是世界四大速生造林树种之一，并被公认为世界三大优质造纸用材树种之一(谢直兴等，2006)。广西为我国的主要桉树产区之一，十多年来取得了很大的发展，且逐渐成为广西重要的支柱产业。

但大面积桉树纯林的种植使害虫的危害也日趋严重。至2001年，我国桉树害虫种类达285种(庞正轰，2001)，比1980年全国森林病虫害普查时的53种增长了5倍多，比1998年的207种增加了75种(陈佩珍等，2000)。其中，袋蛾类重要的种类有黛袋蛾(Dappula tertia)、柠檬桉小袋蛾(Eucalyptipsyche citriodorae)、桉袋蛾(Acanthopsyche subferalbata)、螺纹袋蛾(Clania crameri)、蜡彩袋蛾(Chalia larminati)、大袋蛾(Cryptothelea variegate)、茶袋蛾(Cryptothelea minuscule)、茶墨袋蛾(Mahasena theirora)等。1999—2002年，广东清新、英德、曲江等地的桉树林中桉树袋蛾危害重，面积大，严重的导致桉树枯死(孙云霄等，2004)。

黛袋蛾属鳞翅目(Lepidoptera)袋蛾科(Psychidae)(奚福生等，2007)。幼虫取食桉树叶片、嫩枝条和树皮。遭受虫害的桉树枝叶枯黄，布满了虫眼，大发生时几天就能将全树叶片食尽, 残存秃枝光干, 部分树干也被咬食, 使枝条枯萎或整株枯死，如2002年广西合山市柳花岭林场大面积速生桉被黛袋蛾危害，受害桉林像被火烧过一样(陈尚文等，2006)，严重影响到桉树的生长及存活。黛袋蛾是目前广西桉树的主要食叶害虫之一，随着桉树人工纯林的迅猛发展，其危害日益严重。已有文报道黛袋蛾取食对尾叶桉幼苗某些生理生化指标的影响(杨振德等，2007)，本文报道黛袋蛾对几种不同桉树的取食嗜好，为揭示桉树袋蛾的成灾机制和抗虫桉树的选择栽培提供参考。

1 材料与方法 1.1 材料

黛袋蛾4龄幼虫采自广西高峰林场平浦分场。寄主植物大叶桉(Eucalyptus robusta)、窿缘桉(E. protruding)、尾叶桉(E. urophylla)均采自广西大学校园内。

1.2 取食试验 1.2.1 对3种寄主植物的取食量试验

取食量试验采用叶碟法(leaf disc test)(汤清波等，2007)。将新摘的大叶桉、窿缘桉和尾叶桉叶片在相同的部位分别剪成2 cm×2 cm的叶碟，再将3种不同的桉树叶碟分别置于直径为9 cm、衬有湿滤纸的培养皿中，后接入已饥饿5 h的黛袋蛾4龄幼虫1头，用保鲜膜封好，置于(28±1) ℃的生化培养箱中。每一处理30个重复。

幼虫取食量(feeding quantities)的计算方法(李镇宇等，1998；杨振德等，2005)：每日取食量=(当日投食量-次日残留剩余量)×(1-失水率%)。

1.2.2 寄主组合的取食选择性试验

试验方法同1.2.1。每个培养皿中放2种不同的桉树叶碟各2张，每天测定幼虫的取食量。

按下式计算取食选择指数(feeding preference index，FPI)：FPI＝A/(A+B)，式中A，B分别代表黛袋蛾幼虫对2种不同桉树叶碟的取食量。FPI介于0~1之间，0.5则表示对二者没有取食偏好(汤清波等, 2007；Tang et al., 2006；Wang et al., 2004)。

1.2.3 叶龄选择性试验

桉树枝条端部第1~5张叶定义为嫩叶(tender leaves)，第6张叶以后定义为成熟叶(mature leaves)。取桉树枝条的第3和第9张叶分别代表嫩叶和成熟叶进行取食选择试验。试验方法同1.2.2。但FPI计算公式中，A为成熟叶的取食量；B为嫩叶的取食量。

1.3 幼虫对食料的转化和利用

将新鲜桉树叶碟(面积为2 cm×2 cm)各2片称量后放入直径为9 cm的培养皿中。然后接入饥饿5 h、已称量的4龄幼虫1头，用保鲜膜封好。每一处理30个重复。每日换叶时，同时对供试幼虫、剩余食料及粪便称量，计算幼虫的相对生长率(relative growth rate，RGR)、近似消化率(approximate digestibility，AD)、食物利用率(efficiency of conversion of ingested food，ECI)和食物转化率(efficiency of conversion of digested food，ECD)。

幼虫对食物转化和利用的指标根据以下公式来计算：

式中：ΔG为体质量增加量，G为平均体质量，T为取食时间，A为取食量，B为排泄量。

1.4 数据统计分析软件

方差分析采用SPSS11.5统计分析软件，用Duncan的新复极差法(P=0.05)检验分析差异显著性。

2 结果与分析 2.1 黛袋蛾4龄幼虫对3种寄主植物的取食量试验

黛袋蛾4龄幼虫对3种寄主植物的取食量试验结果见表 1；对3种寄主植物的取食选择性试验结果见表 2。由表 1可以看出，黛袋蛾4龄幼虫每天对大叶桉和尾叶桉的取食量显著大于窿缘桉；其中对尾叶桉的取食量最大，是窿缘桉1.3倍。由表 2可以看出，在选择性取食条件下，黛袋蛾4龄幼虫对大叶桉-窿缘桉组合和尾叶桉-窿缘桉组合的取食选择指数均≥0.55，说明黛袋蛾幼虫对桉树树种的取食具有明显的选择性。从表 2还可以看出，黛袋蛾对尾叶桉和大叶桉的取食没有明显的取食偏好。综合上述结果可以得出结论，尾叶桉和大叶桉是黛袋蛾的理想寄主。

2.2 黛袋蛾4龄幼虫对桉树叶龄的选择性

由表 3可以看出黛袋蛾4龄幼虫对不同叶龄桉树叶片的取食选择性不同。其中，幼虫对大叶桉和窿缘桉不同叶龄叶片没有明显的取食选择性，而对尾叶桉的不同叶龄叶片则具有显著的取食选择性。从取食选择指数来看，黛袋蛾幼虫对尾叶桉的叶龄选择指数高达0.68，对成熟叶片的取食量是嫩叶的2倍多，说明尾叶桉成熟叶片是黛袋蛾幼虫的理想食物。

2.3 黛袋蛾4龄幼虫对3种食料植物的转化和利用

黛袋蛾4龄幼虫对3种食料植物的转化和利用情况见表 4~6。由表 4可以看出，黛袋蛾4龄幼虫对尾叶桉叶片的取食量最大，相对生长率最高，食物利用率和转化率也最大。相反，取食大叶桉和窿缘桉叶片的幼虫相对生长率较低，其食物利用率和转化率也显著低于取食尾叶桉的幼虫。表明尾叶桉叶片是该虫的最适食物，而大叶桉和窿缘桉叶片中可能含有抑制该虫对食物消化与利用的化学物质。

在不同组合的选择性取食试验中，取食尾叶桉-窿缘桉树种组合的幼虫，其相对生长率高于单独取食尾叶桉或窿缘桉的相对生长率，而食物转化率则高于取食窿缘桉而低于取食尾叶桉的食物转化率(表 4，5)。

从表 4和表 6可以看出，在同时存在嫩叶和成熟叶的情况下，黛袋蛾4龄幼虫对食物的利用和转化情况与仅取食成熟叶的情况略有不同。幼虫取食大叶桉或窿缘桉的成熟叶和嫩叶后，其相对生长率、食物利用率和转化率均比仅取食成熟叶时的相对生长率、食物利用率和转化率略有降低。相反，幼虫在取食尾叶桉成熟叶和嫩叶后，其相对生长率、食物利用率和转化率均比仅取食成熟叶时的相对生长率、食物利用率和转化率略有升高。

3 讨论

寄主选择在植食性昆虫中是一种相当普遍的现象，是昆虫与植物长期协同演化的结果。这种选择性在寡食性和单食性的昆虫中尤为显著，黛袋蛾当然也不例外。长期关于昆虫-植物相互关系的研究表明，植食性昆虫在取食植物获得营养的同时，其取食行为也受植物中各种次性物质的调节。植物除供给昆虫生长、发育和繁殖所必需的营养物质外，在长期的演化过程中形成了一整套完备的防御昆虫取食的化学手段，即种类繁多的对昆虫取食行为产生决定性影响的次生代谢产物即次生性物质(钦俊德，2003)。这类物质包括黄酮、酚类，单宁等。黄酮可以影响昆虫的行为和代谢，使之忌避、拒食或破坏昆虫的正常代谢，严重时能导致昆虫中毒甚至死亡，是对昆虫有毒的一类次生性代谢物质(邢世岩等，1998；张华峰等，2004；钦俊德，1980)。单宁对昆虫的主要作用是干扰肠道消化和抑制酶的活性，影响昆虫对食物的消化和利用，进而阻碍它们的生长发育，降低它们的繁殖力，是植物中一类重要的酚类化合物(王海波等，1993；周琼等，2003)。

桉树中的桉叶油具有强烈的气味，对害虫的寄主定位具有明显的作用。在非挥发性物质的化感作用方面，近些年来已进行了充分的研究(May et al., 1990；曾任森等，1997；刘小香等，2004；2007；2008；陈秋波等，2004；吴磊等，2008)。这些研究部分是在昆虫和植物病原菌上进行的，但大多数均是在植物上进行的。但有一点是明确的，即桉树(包括本研究所用的部分种类)中含有众多的次生性物质，对其他生物包括昆虫具有明显的化感作用。本研究中，黛袋蛾幼虫对3种桉树的取食差异，可能说明这几种桉树中所含的次生性物质的差异，从而导致取食行为上的差异，尤其是窿缘桉的作用更甚。由于对寄主植物的选择性主要取决于植物次生性物质对昆虫味觉感器的作用，因而，黛袋蛾幼虫对3种桉树在选择性方面的差异，主要由于桉树中的次生性物质作用于幼虫味觉感器的结果。另一方面，在食物转化率和利用率方面，本试验的结果也表明，黛袋蛾幼虫在取食3种桉树后也存在显著的差异，这可能是桉树中的某些次生性物质作用于幼虫消化酶的结果，因为，在肠道中消化酶对食物的消化起着主要作用。试验表明黛袋蛾4龄幼虫能很好地适应食料植物中的尾叶桉，而对大叶桉和窿缘桉的适应性较差。取食尾叶桉的幼虫生长最快，食物利用率和食物转化率也最高；对大叶桉和窿缘桉的食物利用率和食物转化率则较低。黛袋蛾幼虫在窿缘桉上的取食量很低，黛袋蛾4龄幼虫对其适应性也较差，说明窿缘桉不是黛袋蛾嗜食的食料植物。目前尚不清是何种物质在味觉方面起着决定性作用，以及是何种物质抑制了消化酶的作用，尚需进一步研究。

在有关食性的研究中，涉及植物不同部位和器官的研究为数甚少。但有关昆虫取食趋向性的研究普遍认为，植株的幼嫩部位或新生的组织由于质地柔嫩、营养丰富和易于消化等特点，因而常为采食者所更为青睐(Stamp et al., 2000；李月红等，2004；万秀莲等，2006)。黛袋蛾幼虫取食尾叶桉的成熟叶片后，无论是幼虫的相对生长率，食物利用率和食物转化率均是3种桉树中最高的(表 4，6)。显然，黛袋蛾幼虫较喜欢取尾叶桉的成熟叶片。对叶龄的喜好，取决于很多方面的因素，如成熟叶片中具有较高的营养物质，次生性物质较幼嫩叶片较少等。在这3种供试的桉树中，由于隆缘桉本身不是黛袋蛾幼虫喜欢的寄主，含有较多的次生性物质，因而无论老叶还是嫩叶对取食选择均没有多大的影响；而对于大叶桉和尾叶桉来说，均是黛袋蛾幼虫喜食的寄主，而对叶龄的选择却存在很大的差异。这只能说明大叶桉嫩叶和老叶的营养成分或次生性物质的含量没有较大的差异，而尾叶桉嫩叶和老叶的营养和次生性物质的差异可能很大。一般而言，次生性物质在植物的幼嫩组织相对较为丰富，同时营养物质也丰富(谢丽华等，2006)。但就这2种桉树而言，可能存在种间差异，抑或在尾叶桉成熟叶片中存在特殊的取食刺激剂。这些问题都需要进一步的试验来加以证实。对不同种类桉树叶龄的选择性，为黛袋蛾幼虫防治适期的制定提供了良好的基础，可根据桉树叶片的成熟度来确定合理的防治时间。

植物中次生性物质的存在是植物种间和种内抗性的主要来源(Panda, 1979)。本试验表明，隆缘桉对黛袋蛾幼虫具有明显的拒食作用，因而具有较强的抗性。因而大面积种植桉树的过程中可以有效地利用这一抗性，合理进行桉树种类的布局，合理推广尾叶桉和窿缘桉混交林的种植，或重点推广隆缘桉的种植面积，以达到减轻黛袋蛾对尾叶桉危害的目的。

关于3种食料植物对黛袋蛾生长发育和繁殖的影响尚有待于进一步研究。