南方喀斯特森林系统生态敏感度高，环境容量低，抗干扰能力弱，稳定性差，形成的土壤浅薄，土被不连续，土壤蓄水能力弱，植物生长缓慢，生态环境脆弱，系统的抗逆能力、稳定性和自我恢复能力较低，基岩裸露率高(袁道先，1993)。在人为干扰下南方喀斯特森林普遍退化，其群落演变过程分为顶级常绿落叶阔叶混交林阶段、乔林阶段、灌乔过渡阶段和灌木灌丛阶段、灌草群落阶段和草本群落阶段，随着森林群落退化度的增加，群落高度逐渐降低，层次分化逐渐不明显，层次分化简单，形成结构与功能不完整的生态系统(朱守谦，2003; 屠玉麟，1995)。另一方面，迫于人口数量的增加，喀斯特地区大部分土层较厚的土壤被开垦为耕地，在人为强烈的干扰下植被覆盖率急剧下降，生态系统结构单一，形成了石漠化的景观(刘方等，2005；李阳兵等，2006)。

随着喀斯特森林群落退化度的增加，地表径流强度提高，溶蚀、水蚀作用及水土流失风险明显增加，土壤出现粘质化，引起土壤板结，使土壤透水能力下降，土壤蓄水能力减弱，相对湿度降低，生境条件向干旱、温度变化剧烈、空气湿度小的严酷生境演变，从而影响植物的种群结构，生物多样性明显减少。近期研究结果表明：喀斯特土壤有机碳和养分含量与植被覆盖度、石漠化程度显著相关(刘方等，2005)，喀斯特地区植被变化过程中土壤有机碳与微生物碳量具有显著的正相关(魏媛等，2008)。土地利用方式变化可直接影响土壤有机质含量、土壤抗蚀性能的变化，土壤质量随之发生变化(彭新华等，2003)。目前对喀斯特石漠化地区森林群落退化过程中土壤有机碳数量与质量变化的研究相对匮乏，特别是对喀斯特森林生态系统中小生境土壤有机碳的分布特征研究很少。本研究分析贵州中部喀斯特石漠化区不同森林群落和小生境下土壤有机碳的分布特点，探索喀斯特森林退化过程中土壤有机碳的变化特征，了解喀斯特植被-土壤协同退化下土壤有机碳变化规律，为喀斯特地区生态环境恢复及土壤资源的可持续利用提供科学依据。

1 研究区概况

调查3个区域：北盘江(花江)峡谷区、清镇峰林区和花溪峰丛区。北盘江(花江)峡谷区属亚热带湿热河谷气候，年均气温17~18℃，≥10℃的活动积温为5 800~6 130℃，年降雨量为1 200 mm左右。区内是逆断层向斜地质构造，河流深切，海拔400~1 470 m，成土母岩主要是白云质灰岩、泥质灰岩，其次是白云岩；植被稀疏，森林覆盖率不足5%，植被覆盖率10%~90%，基岩裸露率50%~80%，土地开垦率10%~70%。属中强度喀斯特石漠化区。清镇峰林区、花溪峰丛区属典型的亚热带湿润气候，年均温14.5~15.5℃，≥10℃的活动积温为4 800~5 600℃，年降雨量1 100~1 200 mm，海拔1 000~1 400 m，成土母岩主要是白云质灰岩和灰质白云岩，其次是白云岩，森林覆盖率5%~15%，植被覆被率20%~90%，基岩裸露率30%~60%，土地开垦率10%~70%；属轻度喀斯特石漠化区。

研究区内土壤类型主要是黑色石灰土、黄色石灰土。植物群落中乔木树种主要有云贵鹅耳枥(Carpinus pubescens)、香椿(Toona sinensis)、乌桕(Sapium rotundifolium)、香叶树(Lindera communis)、密花树(Rapanea neriifolia)、枫香(Liquidambar formosana)、朴树(Celtis sinensis)、圆果化香(Platycarya longipes)；灌木树种主要有火棘(Pyracantha floruneana)、构树(Broussonetia papyrifera)、小果蔷薇(Rosa cymosa)、月月青(Itea ilicifolia)、悬钩子(Rubus sp.)和顶坛花椒(Zanthoxylump lanispinum var. dingtanensis)；草本植物主要有庐山楼梯草(Elatostema stewardu)、五节芒(Miscanthus floridulus)、扭黄茅(Heteropogon contortus)、狗芽根(Cynodon dactylon)和莎草(Cyperus sp.)。

2 研究方法

在地形地貌、坡度以及岩性(白云质灰岩和石灰岩)相对一致条件下，设置20 m×10 m的样地进行植被和土壤调查。选择该区阔叶林(乔木)、灌丛、灌草丛和稀疏草丛4种代表性植被群落，每个植被群落设5块样地，分别在每块样地内对土被面积较大的坡面土壤进行样品采集，即在样地内按S型采集坡面表层土壤(0~15 cm)混合样品，共采集表层土壤样品20个。

喀斯特地区微地形十分复杂，土被不完整、连续性差，土壤分布没有明显的规律性，土壤分布受小生境多样性的影响(朱守谦，2003；喻理飞等，2002)。鉴于当前对喀斯特地区小生境的划分没有统一的标准，为了进一步研究喀斯特地区土壤有机碳的分布特点，本研究针对喀斯特小生境的微地形特征，结合喀斯特地区土壤分布的特点，将喀斯特小生境初步划分为石坑、石沟、石缝和石洞4种类型，划分依据见表 1。

2006年4月在每个样地内按对角线方向，对石坑、石沟、石缝和石洞中的土壤(0~15 cm)进行样品采集，即分别采集石坑、石沟、石缝和石洞土壤混合样品5个(共20个)。

土壤样品风干后，研磨过1 mm筛，供试验与测试分析。土壤有机碳测定采用重铬酸钾法，土壤腐殖质组成测定采用焦磷酸钠提取重铬酸钾法(鲁如坤，1998)，土壤水溶性有机碳测定采用水浸提-TOC仪方法。

试验数据采用DPS软件进行统计分析。

3 结果与分析 3.1 不同植被群落下的土壤有机碳

由表 2可以看出，随着群落由阔叶林向灌丛、灌草丛和稀疏草丛方向的退化，群落下土壤有机碳含量明显下降：阔叶林地土壤有机碳平均含量达136.67 g·kg^-1，而灌丛、灌丛草地和稀疏草地土壤有机碳平均含量分别下降52.53%，53.73%和82.09%。多重比较结果表明：阔叶林地土壤有机碳含量与其他植被类型土壤有机碳含量出现显著性的差异，灌丛及灌草地土壤有机碳含量差异性不显著，稀疏草地与灌丛及灌草地土壤有机碳含量差异性显著。

喀斯特森林群落退化不仅对土壤有机碳的数量产生显著的影响，而且对土壤有机碳的质量也会产生较为明显的影响。从表 2可以看出：不同植被群落下土壤腐殖酸总碳以及胡敏酸态碳、富里酸态碳的水平分布规律与土壤有机碳相类似。阔叶林地土壤腐殖酸总碳含量分别是灌木丛、灌草地和稀疏草地的1.68，2.36和5.15倍，阔叶林地土壤胡敏酸态碳含量分别是灌木丛、灌草地和稀疏草地的1.96，2.27和8.04倍，阔叶林地土壤富里酸态碳含量分别是灌木丛、灌草地和稀疏草地的1.16，2.65和2.58倍。多重比较结果表明：阔叶林地土壤腐殖酸总碳、胡敏酸态碳含量与灌木丛、灌草地、稀疏草地的差异性达极显著性水平，阔叶林地土壤富里酸态碳含量与灌草地和稀疏草地含量达到显著性水平；灌木丛土壤腐殖酸总碳、富里酸态碳含量与灌草地差异性达到显著性水平，灌木林地土壤腐殖酸总碳、富里酸态碳含量与稀疏草地的差异性达极显著性水平，灌木丛土壤胡敏酸态碳与稀疏草地的差异性达极显著性水平；灌草地土壤腐殖酸总碳、胡敏酸态碳含量与稀疏草地的差异性达极显著性水平。

综上所述，喀斯特石漠化区不同植被群落土壤有机碳数量与质量的变化较为明显，随着地表植物群落从乔木向灌丛、灌草地和稀疏草丛方向的演替，土壤有机碳的数量与质量随之下降。阔叶林以乔木为主，并伴生藤草覆盖地表，群落层次及结构良好，大量的枯枝落叶归还地表，在地表形成了一个覆盖层，降低了雨水及地表径流的冲刷，对土壤有机碳的积累起到积极的作用；同时由于高钙环境，土壤有机碳与钙容易结合形成有机无机复合体，有利于土壤富里酸逐步向胡敏酸过渡。森林植被退化后，地表枯落物归还量减少，加速了土壤有机碳的分解，虽然同样处于高钙环境下，由于地表枯落物提供的有机质少，形成有机无机复合体的数量少，从而导致土壤中有机碳的积累数量相对较少；另一方面，由于地表植被覆盖度的降低，有机质矿化过程加强，在地表径流的冲刷作用下，土壤可溶性有机物质流失量显著增加，从而导致森林群落退化的不同阶段土壤有机碳含量存在明显差异。

土壤水溶性有机碳(DOC)指在室温及天然pH条件下土壤中能溶于水相的有机组分，是土壤与水体中由一系列大小、结构不同的分子组成，且能通过0.45 μm滤膜的有机物的总称(Kalbitz et al.，2000)，它是以碳水化合物为主要成分的多分子有机混合物(周江敏等，2003；代静玉等，2004；王连峰等，2002)，DOM是养分移动的载体因子，对土壤的C，N，P，S等元素的迁移转化起着重要作用。利用紫外可见光谱仪对其扫描，并利用特征吸光值进行比较，可进一步了解其机构的复杂程度。E₄即E₄₆₅指腐殖酸紫外区(波长465 nm)吸光值，E₆即E₆₆₅是指腐殖酸可见光区(波长665 nm)吸光值，E₄/E₆比值即特定波长的紫外/可见吸收比，常用来指示腐殖酸分子的缩合度和分子复杂程度(张芹等，2008)。E₄₆₅/E₆₆₅较大，说明分子腐殖化程度较高；E₄₆₅/E₆₆₅较小，则分子腐殖化程度较小。本研究结果(表 3)表明：E₄/E₆值表现为阔叶林地>灌草地>稀疏草地。从土壤水溶性有机碳含量表现也可看出，稀疏草地和灌草地的土壤水溶性有机碳含量分别比阔叶林地增加2.61和1.14倍，这可能是阔叶林地土壤中的胡敏酸与Ca离子形成较为紧密的结合态，使有机碳的溶解性降低，以及阔叶林地土壤的良好团粒结构对有机碳产生吸附效应，使有机碳进入水体的数量相对较少。多重比较结果表明：阔叶林地土壤水溶性有机碳含量与灌木林差异达显著性水平，阔叶林地与灌草地、稀疏草地差异极显著，灌木林与灌草丛、稀疏草丛差异极显著，稀疏草地与灌草地差异极显著。

喀斯特石漠化地区森林群落退化后，地表有机残体的归还量急剧下降，土壤有机质的来源明显减少，致使土壤的生态环境恶化，在土壤有机质腐殖化积累与矿化分解过程中，有机质的矿化处于主导地位，使土壤中有机质的氧化分解进一步发展，土壤有机质腐殖化程度逐步降低，土壤有机碳的分子趋向简单化，致使其在水中的溶解度相对变大，腐殖酸的溶解性增加，一旦遇到降雨或地表径流，土壤中有机碳更容易通过降雨径流产生流失。特别是在南方多雨的季节，土壤溶解性有机质通过地表径流的溶解、运输作用从土体中迁移出来，导致土壤中腐殖酸极易通过降雨径流以及土壤渗漏而产生流失。可见，溶解性有机碳的损失是土壤有机质降低的重要途径之一，这也是喀斯特地表植被退化导致土壤有机碳含量差异较大的重要原因之一。

3.2 不同小生境下的土壤有机碳

由表 4可知，喀斯特地区不同小生境土壤有机碳含量的变异较大，石坑土壤有机碳的平均含量为114.76 g·kg^-1，其含量是石沟土壤的1.49倍，石缝土壤的2.38倍，石洞土壤的3.50倍。腐殖酸总碳含量表现为石坑>石沟>石缝>石洞，不同小生境土壤的胡敏酸碳、富里酸碳含量也表现出相同的趋势，石坑土壤胡敏酸态碳平均含量是石沟土壤的1.25倍，石缝土壤的2.33倍，石洞土壤的2.64倍，石坑土壤富里酸态碳平均含量分别是石沟土壤的1.54倍，石缝土壤的3.14倍，石洞土壤的7.08倍。多重比较结果表明：石坑土壤有机碳含量与石缝、石洞土壤的差异达显著性水平，石坑土壤腐殖酸总碳与石沟、石缝、石洞土壤的差异达显著性水平，石坑土壤胡敏酸态碳、富里酸态碳含量与石沟、石缝、石洞土壤也出现显著性的差异。石沟土壤腐殖酸总碳、胡敏酸态碳、富里酸态碳含量与石缝土壤的差异性均达显著水平，石缝土壤富里酸态碳含量与石洞土壤有明显的差异性。

石坑土层较厚，地表植被以乔木为主，并伴生藤草植物，群落层次较复杂，具有良好的生态结构，地表植被归还量较大，土壤有机碳含量高。石沟地表植物以灌木为主，受土壤生态因子的限制，适生植物相对矮小，群落层次较简化，植物多样性减低，地表枯落物进入石沟的数量相对较少，土壤有机碳含量低于石坑土壤。石缝土少，植物生长困难，主要适生小灌丛及部分草本植物，部分石缝中穿插少数木本植物根系，地表植物种类少，地表植被归还的有机物质少，土壤有机碳的含量较低。石洞土壤较稀薄，洞内光线较弱，植物类型极少，在洞口有少数的苔癣或蕨类植物生长，土壤有机碳含量最低。

3.3 影响喀斯特土壤有机碳变化的主要因子

对上述4种植被类型及4种小生境类型下影响土壤有机总碳含量变化的因子进行主成分分析。结果表明：影响喀斯特土壤有机碳变化的第1主因子为植被类型，第2主因子为小生境类型。

4 讨论

地表不同植被类型对土壤有机碳数量和质量具有直接的影响，本研究结果也再次证明了这种紧密的联系。但是，喀斯特地区较为破碎的地形，形成大量变化复杂的微地貌，由微地貌形成的小生境对喀斯特地区土壤有机碳空间变异影响巨大。上述原因导致喀斯特地区土壤质量研究难度增加，并成为喀斯特地区土壤质量研究的重点和难点之一。

喀斯特地区破碎地形形成的多样性微地貌对土壤有机碳数量和质量产生较为显著的影响。目前尚未出现对喀斯特地区小生境的系统性划分。由于喀斯特地区变化复杂的微地貌以及植物生长和成土原因等因素增加了小生境的多样性，使得小生境类型划分难度较大。本研究对小生境的划分单纯从外形尺寸进行了初步的尝试，未能全面综合地反映小生境真实状况。因此，建立和完善小生境的系列生态指标成为重要研究方向。