森林的光环境复杂多变(Chazdon et al.，1996)。植物适应异质环境的能力对其生存和生产力形成至关重要，表型可塑性的大小是衡量植物对异质环境适应能力的重要指标，已成为近来生态学研究的一个重要领域(Lai et al., 2005; Rozendaal et al., 2006; Weijschede et al., 2006)。已有研究表明，植物主要是通过形态学变化以适应不同的光环境，观测到的生理变化也主要归因于比叶重的变化(Niinemets et al.，1998)。先锋种比耐荫种具有更高的表型可塑性(Valladares et al., 2000)：与耐荫性树种相比，先锋种的枝生长率和组织周转率(rate of tissue turnover)高；在生长早期，强光生境中的先锋树种比叶面积(specific leaf area, SLA)降低，枝倾角和常备叶数增加，茎伸展加快，因此先锋种常具有较高的垂直生长率(vertical growth rate)、形成多层树冠以提高自遮荫(Ellis et al., 2000; Malavasi et al., 2001; Osada et al., 2003; Pearcy et al., 2005; Rozendaal et al., 2006)。Valladares等(2000)指出过去对植物表型可塑性的研究多集中在叶片如何适应变化的光环境，而忽视了植物整体可塑性方面的研究(如植株生长和生物量分配的可塑性)，而正是这种整体的可塑性决定了植物能否在不同光环境中存活和生长。

喜树(Camptotheca acuminata)属蓝果树科(Nyssaceae)植物，高达30 m，广布于我国长江以南各省及长江以北部分地区，是亚热带常绿阔叶林固有的一种高大落叶乔木。四川大头茶(Gordonia acuminata)属山茶科(Theaceae)，常绿阔叶大乔木，自然分布于川东、川南海拔200~1 450 m的地区，为亚热带常绿阔叶林优势种之一。

本研究以重庆缙云山自然保护区的四川大头茶和喜树为研究对象，设置砍伐迹地、林窗和林下等不同光环境，比较2个树种在不同光环境中的叶性状、植株生长、生物量及其分配的变化，探讨常绿阔叶树种和落叶阔叶树种对不同光环境的表型可塑性差异以及高大落叶阔叶树种作为常绿阔叶林固有成分的原因。

1 材料与方法

样地选在西南大学生态园内，距离缙云山自然保护区约2 km，其年气候状况与已经报道过的缙云山气候状况相近(钟章成，1988)。在园内设置旷地(砍伐迹地)、林窗和林下3种光环境，每种光环境试验样地约100 m²。旷地内无乔灌木；林窗由高近20 m的喜树、香樟(Cinnamomum camphora)等乔木及一些高大灌木构成；林下光环境设置在由高大乔木和浓密灌木构成的隐蔽环境，其郁闭度约0.8。研究期间定期维护，保持光环境的基本稳定。

2005年3月初，从缙云山苗圃地选取大小和生长状况一致的2年生喜树和四川大头茶幼苗各200余株，其中喜树幼苗平均株高(23.6±1.2) cm，基径(2.8±0.3) mm，无叶片；四川大头茶幼苗平均株高(15.5±0.6) cm，基径(2.1±0.2) mm，平均叶片数9.4±1.5。幼苗移栽在深30 cm、直径为25 cm的花钵中，栽培土取自缙云山幼苗生长地，加入一定量有机肥混匀。幼苗成活后，移置于设置好的旷地、林窗和林下，每种光环境每个树种种植50株以上幼苗，试验期间等量供应水肥。

2005年8月，共选择5个晴天，使用气温计、干湿球温度计(天津气象仪表厂)、Li-1400照度计和Li-Cor 6400便携式光合测定系统(美国Li-Cor公司)分别测定3个光环境的日平均气温、相对湿度、光合有效辐射和饱和水气压差等环境因子。

2005年8月下旬，在3个光环境下随机选取喜树和四川大头茶幼苗各9株，利用Li-3000便携式叶面积仪(美国Li-Cor公司)，从待测株顶部叶依次测定每株的单叶面积、单叶长度、单叶宽度，用钢尺测定每片叶的叶柄长度，最后计算单株总叶数。

比叶面积(SLA)采用打孔器法测定。在每待测株上取靠近叶中脉的小圆片30个，烘干后称干质量。SLA=A/M，式中A代表小圆片面积，M代表小圆片干质量。取9株测定的平均值作为该种在该光环境下的SLA。

以8月份5个晴天内测定的叶悬挂角和叶柄角日变化的平均值作为该种在某一光环境下的叶悬挂角和叶柄角值，方法参考张守仁等(2001)。

在测叶性状的同时，测9株幼苗的株高和基径、单株总叶面积的平均值作为该种在该光环境下的生长指标。根据3月初始的相应指标，计算株高、基径和总叶面积的月平均增长率。

收获各待测植株，分根、茎、叶在84 ℃烘干至恒质量，然后分别称其干质量，并计算总生物量、根生物量比、茎生物量比和叶生物量比。植物的生产力用相对生长速率(mg·g^-1 a^-1)来表示(Noda et al., 2004)，计算公式如下：

式中：RGR(relative growth rate)为相对生长率，m₁和m₂分别为3月和8月测定的幼苗生物量，t₁和t₂为2次测定的时间。

可塑性指数的计算：可塑性指数等于该可塑性指标在3个光环境中的最大值减去最小值再除以最大值，方法参考Ashton等(1998)。

ANOVA分析和LSD多重比较在SAS 8.0下进行。

2 结果与分析 2.1 叶性状

不同光环境下，喜树幼苗的叶性状差异显著(表 1)。其中，旷地喜树幼苗的平均叶片数最高(55.4±12.2)，极显著大于林窗和林下(P < 0.01)；喜树幼苗的单叶面积在林窗最大(44.3±12.0) cm²，约为林下的2.7倍；旷地和林窗中喜树幼苗的叶长和叶宽均极显著大于林下(P < 0.01)；此外，林窗中喜树幼苗的叶柄长度极显著大于旷地和林下(P < 0.01)。

除叶柄长度外，四川大头茶幼苗的其余叶性状指标在不同光环境下均具有显著差异(表 1)，其在林窗中的叶片数、单叶面积、叶长和叶宽均极显著或显著大于旷地和林下。

喜树幼苗叶悬挂角的日平均值在不同光环境中具有极显著差异(P<0.01)(图 1)。随光照强度增加，喜树幼苗的叶悬挂角显著增大，旷地的叶悬挂角最高(53±3.5)°，为林下的3倍以上；而四川大头茶幼苗叶悬挂角在不同光环境间无显著差异(P>0.05)，约为18~23°(图 1)。

不同光环境下，喜树幼苗的比叶面积差异极显著(P < 0.01)(图 1)。林下喜树幼苗的比叶面积为(616.4±76.3) cm²·g^-1，是旷地的2.8倍左右。随着光照强度的增加，喜树幼苗的比叶面积大大降低，叶片极显著增厚(P < 0.01)。四川大头茶幼苗比叶面积在不同光环境下差异显著(P < 0.05)，旷地四川大头茶幼苗的比叶面积(108.2±21.5) cm²·g^-1较林窗和林下约降低30%。

2.2 生长指标

8月末，不同光环境下喜树幼苗的株高、基径和总叶面积均具差异显著(P < 0.05)(图 2)。林窗中喜树幼苗的株高最大(58.9±2.6) cm，林下最小(29.4±4.6) cm；喜树幼苗的基径随着生境中光照强度的增加而增大；喜树的总叶面积在旷地和林窗无显著差异，在1 250~1 460 cm²之间，是林下喜树总叶面积的6倍以上。

四川大头茶幼苗的株高(22.1±4.2) cm和基径(3.2±0.4) cm均在林窗中最大，在林下最小。此外，林窗中四川大头茶幼苗的总叶面积(171.6±36.6) cm显著高于旷地和林下，分别约为旷地和林下的2.5和3.6倍。

自3月初至8月末，喜树和四川大头茶幼苗株高、基径和总叶面积的月平均增长率在不同光环境下差异显著(P < 0.05)(图 2)。喜树幼苗在林窗中的月垂直生长率最大，达(5.9±1.2) cm，旷地次之，而林下最小；其基径月增长率随光强的增大而增大，旷地中喜树幼苗基径的月增长率约为(1.0±0.1) cm，为林下的55倍左右；此外，旷地和林窗中喜树幼苗的总叶面积月增长率均显著高于林下。四川大头茶幼苗的株高、基径和总叶面积月增长率均在林窗中最大，在林下最小；并且其总叶面积增长率在林窗中为正值(约20 cm²)，而在旷地和林下则出现负增长，分别为-1.7和-4.1 cm²，这表明四川大头茶不能在全光照和郁闭的林下正常生长。

2.3 生物量和生产力

8月末，喜树和四川大头茶幼苗的生物量在不同光环境下的差异极显著(表 2)。喜树幼苗的根质量、叶质量和总生物量表现出随生长光强的增大而增大的趋势，旷地中的值均极显著大于林窗和林下(P < 0.01)；但在旷地和林窗中，喜树幼苗的茎质量无显著差异(P>0.05)，均比林下喜树的茎质量高5~7倍。四川大头茶幼苗的叶质量和总生物量在林窗中最高，极显著大于旷地和林下的相应值(P < 0.01)；但四川大头茶幼苗的根质量和茎质量在旷地和林窗中无显著差异(P>0.05)，均比林下的相应值高约2倍或以上。

从3月初至8月末，喜树和四川大头茶幼苗的相对生长速率在不同光环境下差异极显著(P < 0.01)(图 3)。喜树幼苗的相对生长率随生长光强的增大而增大，旷地中喜树幼苗的相对生长率(约15.7 mg·g^-1)分别是林窗和林下的1.2和47.5倍；而四川大头茶幼苗在林窗中的相对生长率最大(约7.4 mg·g^-1)，林下最小(约1.5 mg·g^-1)，林下四川大头茶幼苗的相对生长率仍是林下喜树幼苗相对生长率的5倍左右。

喜树幼苗在不同光环境中的生物量分配具有显著差异(P < 0.05)(图 4)。随着生境中光照强度的增大，喜树幼苗的根生物量比显著提高，但茎生物量比却显著下降；此外，旷地和林窗中喜树幼苗的叶生物量比均显著高于林下。与喜树幼苗不同，四川大头茶幼苗的根生物量比和茎生物量比在不同光环境下无显著差异(P>0.05)，仅叶生物量比在林窗中显著高于旷地和林下。

2.4 可塑性指标

在基于叶性状的可塑性指标中，喜树幼苗的各可塑性值均大于四川大头茶幼苗；在基于生长的3个指标中，喜树幼苗的株高、基径和总叶面积的可塑性值分别是四川大头茶幼苗的2.1，2.6和1.3倍；在基于生物量及其分配的各可塑性指标中，除叶生物量比和相对生长速率2个指标的可塑性值相差不大外，喜树的其余各指标的可塑性值均大于四川大头茶。综合比较各可塑性指标表明，喜树幼苗对不同光环境的表型可塑性大于四川大头茶幼苗，其平均可塑性值是四川大头茶幼苗的1.6倍(表 3)。

3 结论与讨论

在旷地，喜树的生物量和相对生长率最高，分别为林窗的1.7和1.2倍左右，表现出其对强光环境的良好适应性：1)生长于旷地的喜树幼苗通过增加叶片数和总叶面积(这2项指标均在旷地最高)来提高对光能的利用，以实现最高的相对生长率；2)与林窗相比，旷地喜树的株高较小且茎生物量比显著降低，从而增大了叶片相互重叠的程度，提高了自遮荫(self-shading)水平，有效减小了高光对植物的损伤(Malavasi et al., 2001; Osada et al., 2003；Rozendaal et al., 2006)；3)旷地中喜树幼苗通过增加叶柄长度、增大叶悬挂角来减小强光对幼苗叶片的灼伤，实现对强光的良好适应(郭志华等，2006)；4)喜树幼苗通过提高根生物量比和降低比叶面积，使幼苗在旷地中通过根部充分获取水分和矿质营养并大量的储存在厚质(叶片变厚)的叶片中，减小了旷地中强光和水分胁迫对幼苗的损伤。

相反，四川大头茶虽然是先锋树种，其幼苗仍然不能很好地适应全光照环境。8月末，虽然旷地四川大头茶幼苗的株高与林窗差异不显著(P>0.05)，但其在旷地的生物量仅为林窗的74%，叶片数、总叶面积和相对生长率均显著低于林窗(P < 0.05)。若株高较高、叶片数较少，则不能有效地通过提高植株的自遮荫水平来躲避旷地强光灼伤。同时，四川大头茶幼苗的叶柄很短，仅0.2 cm，不利于叶片运动；另外，旷地的四川大头茶幼苗并未将更多的光合产物分配给根，其根生物量比与林窗无显著差异(P>0.05)。因此，四川大头茶幼苗不能通过增加根生物量比来提高植物对水分的吸收能力以适应强光下的高水分消耗。在旷地，喜树幼苗的生物量、相对生长率等均远大于四川大头茶，喜树对全光照环境的表型可塑性和适应能力均远大于四川大头茶。

四川大头茶和喜树幼苗都对林窗这一中等光强的光环境表现出良好的适应能力。与另外2个光环境相比，林窗中的四川大头茶幼苗的总生物量和相对生长率最高，叶片数、单叶面积和总叶面积最大，叶生物量比显著提高，比叶面积相对于旷地明显增大，且月平均垂直生长率和总叶面积增长率均最大。这些适应性特征有利于四川大头茶幼苗在林窗中透过和接受更多的光能，从而获得较快的生长，表现出高相对生长率和总生物量。林窗中，虽然喜树幼苗的叶生物量与旷地有极显著差异(P < 0.01)，但其总叶面积与旷地无显著差异(P>0.05)。喜树幼苗在不减少总叶面积的同时(与旷地比，P>0.05)，一方面通过减少叶片数、增加单叶面积(表 1)来减少自遮荫，另一方面通过增加比叶面积来减小叶片厚度、增加总叶面积，最大限度地增加对光能的捕获能力。同时，在林窗，喜树还将更多光合产物分配给茎，其茎生物量比与旷地无显著差异(表 2)，基径却显著小于旷地，因此，在林窗，喜树幼苗具有最大的株高和垂直生长率，表现出较高的资源最大利用率。

与四川大头茶相比，林窗中的喜树幼苗具有更大的单叶面积、叶柄长度和总叶面积，并具有更快的垂直生长率和总叶面积增长率，这些特征使喜树幼苗在与常绿阔叶树种竞争光资源时占有明显优势，从而表现出比四川大头茶更大的相对生长率。在林窗，3月初，喜树幼苗的株高(23.6 cm)约为四川大头茶幼苗(15.5 cm)的1.5倍；但在8月末，喜树的株高约为(58.9±2.6)cm，是四川大头茶(22.1±4.2) cm的2.7倍，远高于四川大头茶。在3—8月间，喜树幼苗的垂直增长高度为(35.3±3.1)cm，是四川大头茶(6.6±3.4)cm的5.3倍；同时，林窗中喜树幼苗的相对生长率是四川大头茶的1.8倍。无疑地，与四川大头茶相比，林窗环境更适合喜树的生长，这是落叶阔叶树种存在于常绿阔叶林的重要原因之一。

尽管喜树和四川大头茶的幼苗都对林下弱光环境表现出一定的适应性，如增大比叶面积使叶片变薄，便于光的吸收和透过，喜树幼苗还通过减小叶悬挂角以增大受光面积，但由于林下的光资源有限，2个树种均不能良好生长。林下四川大头茶幼苗的相对生长率明显高于喜树，也印证了四川大头茶幼苗的耐荫性更强(肖春旺等，1999)。

与四川大头茶相比，喜树幼苗基于叶性状、生长、生物量及其分配的可塑性指标值普遍大于四川大头茶幼苗，喜树幼苗的表型可塑性值的平均值是四川大头茶幼苗的1.6倍，因此，可以认为，喜树的表型可塑性高于四川大头茶，其对环境的适应能力较强。许多研究表明：叶寿命短的植物比叶寿命长的植物具有更高的表型可塑性(Valladares et al., 2000; Malavasi et al., 2001; Rozendaal et al., 2006)。喜树幼苗的表型可塑性高可能也是因为它的叶寿命比四川大头茶短。

叶角的变化是植物避光性和捕光性的典型表现。喜树幼苗在不同光环境下的叶悬挂角、叶柄角具有显著差异。在旷地，喜树幼苗在夏季晴天的叶片运动最大，喜树的叶悬挂角和叶柄角最大，即叶片偏离水平面程度最大；16：00左右，喜树的叶悬挂角比早上高50°以上，叶柄角比早上高10°以上，叶片几乎呈下垂状态(郭志华等，2006)，这种适应能有效避免强光直射对叶片的灼伤并减少水分散失。相反，四川大头茶幼苗在不同光环境下的叶悬挂角变化不显著(P > 0.05)，甚至不能观测到叶悬挂角的变化。因此，四川大头茶幼苗的叶片在旷地经常被灼伤，叶片颜色也呈现出紫红色，并且颜色随着光照强度的降低而减弱，在林下叶片呈现深绿色(肖春旺等，1999)。喜树和四川大头茶幼苗叶片运动的显著差异，可能与叶柄长度有关。喜树的叶柄长度可达3 cm以上，是四川大头茶的叶柄长度(约0.2 cm)的15倍左右。