栖息地在鸟类生活史中发挥着重要的作用，其质量的高低直接影响鸟类的分布、数量和存活(Cody，1985)。开展鸟类栖息地的研究与保护已被公认为是濒危物种保护的一条有效途径(Rands，1988)。模型方法是研究野生动物栖息地的一个重要手段，不仅可以对没有进行野外观测的区域进行物种分布的预测，也可以对再引入物种的区域进行栖息地的预测(Fielding et al., 1995)；同时，模型方法还可以预测栖息地变化对物种带来的影响，如预测气候变化对鸟类带来的影响，土地利用类型的改变对物种种群的影响等(李文军，2000)。鸟类栖息地信息的提取，传统的野外调查制图方法不仅费时、费力、成本高，且限于局部样本点空间范围，难以推广至区域尺度(Phinn et al., 1996)。近年来，随着全球卫星定位系统(global position system, GPS)、地理信息系统(geographic information system, GIS)和遥感技术(remote sensor, RS)的发展，可以很好地解决这个问题(Mitchell et al., 2001；张洪亮，2001)。

丹顶鹤(Grus japonensis)在世界濒危鹤类中位居第二，是我国Ⅰ级重点保护野生动物，IUCN及我国鸟类红皮书中划分为濒危等级(Hilton-Taylor, 2000；郑光美等, 1998)。目前世界种群数量约2 650只(Wetlands International, 2006)，而扎龙湿地中丹顶鹤繁殖种群的数量约占世界迁徙种群数量的20%(逄世良，2000)，是我国乃至世界上丹顶鹤重要繁殖地之一。近20年来，由于天然降雨的减少、水库和水渠的修建、道路网络的建设以及农田开发等，扎龙湿地正面临退化、破碎化和减少的威胁。相应地，依赖芦苇沼泽营巢繁殖的丹顶鹤(李枫等，1999)，面临着繁殖栖息地减小，干扰、火灾日益增加和重要繁殖地湿地资源遭过度掠取的局面(Harris, 1994)。

近年来，有关丹顶鹤繁殖、越冬栖息地选择、评价、保护及规划等方面的研究取得了较大的进展(李文军，1997；Li et al., 1997；1999；马志军等，1998；1999；李枫等，1999；盛连喜等，2001；邹红菲等，2003；胡远满等，2004；张艳红等，2006)，仅陈华豪等(1990)、马志军等(1999)、李文军等(1999；2000)、朴仁珠等(2000)对丹顶鹤生境选择的数学模型进行了初步探索。目前，关于扎龙丹顶鹤巢址选择仅李枫等(1999)和邹红菲等(2003)在野外调查基础上，进行了一些量化分析，未见有大尺度下巢址选择模型研究。

本文根据2002年扎龙国家级自然保护区调查采集到的丹顶鹤巢址GPS点，利用精准的空间信息技术平台(GPS、GIS和RS)，通过二项Logistic回归，并计算预测值与观测值之间的匹配系数，筛选出丹顶鹤巢址选择模型，并基于此对扎龙湿地自然保护区丹顶鹤营巢栖息地质量进行评估，从而为保护区珍稀水禽栖息地保护、管理与恢复提供依据。

1 研究区概况

扎龙国家级自然保护区位于黑龙江省乌裕尔河流域下游，松嫩平原西部(123°47′—124°37′E，46°52′—47°32′N)，总面积21万hm²。处于齐齐哈尔市区东南、林甸县西南和杜尔伯特蒙古族自治县西北交界地，也跨越泰来县和富裕县的一小部分(李枫等，1999)(图 1)。该保护区于1987年晋升为国家级自然保护区，1992年列入国际重要湿地名录；1996年加入东北亚鹤类地点网络；2006年加入东亚-澳大利西亚涉禽地点网络。全区平均海拔144.0 m。本区地处中纬度半湿润半干旱区，属于温带大陆性季风气候。冬季天气寒冷干燥；夏季气候温和，雨热同季，降雨比较集中，光照比较充足，多年年平均气温2.0~4.2 ℃，年平均降水量402.7 mm，7—9月份降水量占全年的70%，年水面蒸发730 mm，远大于年降雨量。无霜期121~135天。年日照时数2 700~3 000 h，年辐射总量是2 052~2 140 J·cm^-2。湿地组成以芦苇(Phragmites spp.)沼泽为主，其次为苔草(Carex spp.)沼泽。区内有鸟类265种，其中国家Ⅰ级重点保护种类8种，Ⅱ级重点保护种类37种。其主要保护对象是湿地生态系统及栖息的鹤类、鹳类等濒危水禽(吴长申，1999)。

2 模型的建立与验证 2.1 模型变量的初步选取

李枫等(1999)研究表明，扎龙保护区所有丹顶鹤都在芦苇沼泽中营巢，因此本研究不再把植被类型作为模型变量。模型变量主要考虑了丹顶鹤巢址选择的生物地理因子、人为干扰因子以及遥感影像信息等18个变量(表 1)。对于局部存在的放牧、捕鱼、收割芦苇、放火等季节性的人为干扰，由于在大尺度生境模型中无法体现，因此没有予以考虑。

其中，生物地理因子包括海拔、坡度和坡向3个变量；人为干扰因子包括堤坝密度网、道路密度网、距道路距离、居民地密度网和距居民地距离5个因子，密度图层和距离图层可以反映目标地物和人类活动对丹顶鹤营巢的影响程度。遥感影像信息包括归一化植被指数、亮度、绿度、湿度以及波段1，2，3，4，5和7等10个变量，其中NDVI影像来反映植被生长状态和植被覆盖度状况(赵英时，2003)；缨帽(tasseled cap)变换后的3个波段分别反映地物目标总辐射能量水平的亮度信息(brightness)、影像绿度信息(greenness)及影像的湿度信息(wetness)(戴昌达等，2004)；辐射增强的原始影像波段1可以反映水下信息；波段2可以反映植被类型和植物生产力，波段3易于区分植被类型及覆盖度，波段4反映植被密度，水体轮廓清晰；波段5对土壤和植物水分含量敏感；波段7对植被水分含量敏感(赵英时，2003)。

2.2 数据来源及处理

本文所选用的数据源包括由扎龙保护区管理局提供的2003年丹顶鹤巢址GPS点，以及2002年8月30日扎龙保护区ETM+遥感影像和1996年保护区范围内1:25 000地形图。

首先将2003年扎龙保护区记录到的65个丹顶鹤巢址GPS点数据作为模型中物种的“出现点"数据；通过对1:25 000地形图纠正镶嵌等处理后数字化，并结合ETM+影像获取河渠、道路和居民点矢量图层，同时利用高程点和等高线信息在ArcGIS9.1环境中生成并计算该地区海拔、坡度和坡向矢量图层；在ENVI 4.4环境中，获得ETM+遥感影像的NDVI影像、以及缨帽变换影像(Crist et al., 1986)。采用监督分类解译获得土地利用类型矢量数据，最后将经过辐射增强的原始影像1，2，3，4，5，7波段的光谱信息纳入到模型变量中。

在ArcGIS9.1环境中，利用Arctoolbox的Pointdensity命令生成居民点密度图；利用Linedensity命令制作道路、河渠密度栅格，利用Eucdistance命令生成居民点距离图层、道路的距离图层。

所有变量数据都转换成100 m×100 m的栅格图层。因扎龙湿地丹顶鹤仅在芦苇沼泽中营巢(李枫等，1999)，通过从土地利用类型图层中提取芦苇沼泽图层，并作为丹顶鹤“非出现点"的样本点选取。

2.3 空间取样方案

由于本文拟采用二项Logistic回归模型，因变量为二态变量，需要获得物种“出现点”与“非出现点”数据(Osborne et al., 1992; 李文军等，2000)。本文物种“出现点”的数据采用2003年野外调查所获得的扎龙自然保护区丹顶鹤65个巢址GPS点数据。

对于扎龙湿地丹顶鹤巢址“非出现点”数据，首先对现有65个丹顶鹤巢址(出现点)数据在ARCGIS环境下，进行1 500 m缓冲区分析，该缓冲区的距离远大于丹顶鹤巢址之间最小的距离309 m。在这些缓冲区以外的芦苇沼泽中，利用ArcToolboxs中的Create Random Point工具进行随机采样，初始选取150个随机点。然后计算随机点之间的距离，剔除距离小于1 500 m的随机点，最终选取112个丹顶鹤“非出现点”样本点(图 2)。对“非出现点”样本点的选取中，利用减少样本点的数量来提高变量的独立性，限制样本点之间的空间距离来降低其空间自相关系数(autocorrelation index)(Haining, 1980; 李文军等，2000)。

2.4 变量空间自相关性检验

对初步选取的18个变量，在ArcGIS 9.1软件中转化为100 m×100 m栅格数据，然后通过Moran的Ⅰ系数来为进一步验证变量之间的空间自相关性(Cliff et al., 1981)，公式如下：

式中：X_i和X_j分别是变量X在空间i和j上的取值；X是变量X的平均值；W_ij是相邻权重，当空间单元i和j相连接时，W_ij为1，否则为0；n是空间单元总数。I的取值从-1到+1，当I＜0.7时，即可认为样本点是空间独立的；当-1.96＜Z＜1.96，检验不显著(Green, 1979; Fielding et al., 1995)。

如表 1所示，18个变量间不存在空间自相关性。同时，本研究中“出现点"小于“非出现点"，表明取样方案合理(Kavamme, 1985)，变量可以进入模型运行。

2.5 回归模型

应用二项Logistic模型进行回归建模(Li et al., 1997；Holzkamper et al., 2006)，表达式如下：

式中：i, j为像元的行列号；k为变量编号；w为所选变量总数；DN_k(i, j)为第k个变量第i行j列变量值；b_k为第k个变量回归系数；P(i, j)为i行j列像元的目标物种出现概率，其值位于0与1之间，值越大表明物种出现的概率越大。采用Nagelkerke R²统计量进行拟合优度检验(徐建华，2002)。采用计算模型的预测值与实际观测值的匹配系数的方法来验证模型的准确性，计算方法见表 2，N₀₀、N₁₁分别表示非出现点与出现点预测值与观测值一致的栅格数；选取位于正确预测率曲线的峰值点所对应的概率做为最优切断点(cutoff point)来进一步保证模型的精确性(Pereira, 1991；李文军等，2000)。

3 结果与分析 3.1 丹顶鹤巢址选择模型的筛选

回归模型的结果是以每一栅格上丹顶鹤出现的概率来表示，用观测值(0/1，二态变量)进行验证。因此，首先必须确定这一概率的切断点，用以将模型结果转化为二态值。切断点的选择将影响模型总体精度(李文军，2000)。

利用SPSS中的二元Logistic回归模型，变量进入回归方程的方式选择为Forward: conditional(以假定参数为基础做似然比检验，向前逐步选择变量)；选择变量进入模型的入口(entry)概率为0.05，出口(removal)概率为0.10。在上述条件下，调节分类切断点(classification cutoff)的大小为0.1~0.9，间隔为0.1；同时计算模型的预测值与实际观测值的匹配系数，制作不同切断点条件下的正确预测率曲线(图 3)。尽管总体正确预测率可以代表整个模型的正确预测率，但并不能反映模型对物种“出现点"的预测率。鉴于模型的主要目的在于预测目标物种“出现点"的分布，因此概率切断点的选择，应保证具有较高的模型准确性的同时，获得一个较满意的“出现点"的预测率(Pereira, 1991；李文军等，2000)。本研究最终选择切断点值0.5作为最佳分界点，也就是说丹顶鹤巢出现概率大于50%的栅格认为是丹顶鹤的适宜营巢栖息地。即丹顶鹤巢出现概率P>0.5设为1，反之为0。此时“出现点"和“非出现点"的模型总匹配率为80.4%，“出现点"的正确预测率为78.5%，“非出现点"的正确预测率为79.7%。

在此精度下，6个变量构成的回归模型拟合优度检验(Hosmer and Lemeshow) P(0.584)>0.05，表明对因变量的预测值与模型观测值不存在显著性差异，回归模型有意义(卢纹岱，2005)。模型对数似然比的概率(-2 Log likelihood)值为139.303，Nagelkerke R²值为0.561，表明模型的拟合程度较好。综上，可认为本回归模型基本可以反映扎龙湿地丹顶鹤营巢栖息地的分布情况。

3.2 巢址选择最佳模型预测

在上述条件下，6个变量进入模型方程(图 4)，回归系数及其显著性检验值如表 3所示。

从模型中可以看出，影响丹顶鹤巢址选择的自然环境因子包括影像绿度信息、海拔和B4；其中绿度回归系数仅为0.095，说明巢址选择对植被长势要求并不很高；B4回归系数-0.069，说明选择较低的植被密度；海拔的回归系数为-1.001，反映丹顶鹤喜好在低河漫滩、河流等地势较为平坦的低洼沼泽地区营巢，其高程值介于138.25~146.00 m之间，平均高程为142.90 m±0.186 m。

影响丹顶鹤巢址选择的干扰因子包括巢址距居民点距离、巢址周边堤坝和道路密度网；其中堤坝和道路密度网的回归系数为负值且最小，说明居民区及道路网对丹顶鹤巢址选择的负面影响比较大。丹顶鹤营巢地堤坝密度值介于0.00~0.682 6 km·km^-2，平均值为(0.135 36±0.020 6) km·km^-2，低于区内平均值(0.242 0 km·km^-2)；道路网密度值介于0.00~1.213 2 km·km^-2，平均值为((0.173 47±0.034 65) km·km^-2，远低于区内的平均值(0.804 6 km·km^-2)。丹顶鹤巢址距居民点距离的远近也在很大程度上制约了丹顶鹤对营巢栖息地选择，距离值介于806.23~5 544.37 m之间，平均距离为(12 581.76±105.66)m。

3.3 适宜营巢栖息地分析

将各个系数带入2.5节的方程中求得扎龙自然保护区范围内每一个栅格丹顶鹤巢出现的概率。将土地利用图与模型预测概率图进行叠加分析，提取出芦苇沼泽湿地范围内的丹顶鹤适宜营巢概率图。将芦苇沼泽湿地范围内的模型预测概率图按照最佳切断点(0.5)重新分为2类：0＜P＜0.5为不适宜栖息地；0.5≤P＜1为适宜栖息地，得到扎龙自然保护区丹顶鹤适宜营巢栖息地分布图(图 5)。

从营巢栖息地分布图上可以看出，扎龙自然保护区丹顶鹤适宜营巢栖息地主要分布在保护区的中部和北部地区，面积为223.46 km²，占整个保护区面积的10.64%。将适宜栖息地分布图与扎龙保护区功能区划图进行叠加分析，核心区适宜营巢栖息地面积为173.93 km²，占整个适宜栖息地面积的77.83%；而位于缓冲区中适宜营巢栖息地面积仅为40.73 km²，占整个适宜栖息地面积的18.23%。

4 讨论

动物生境模型按模型计算所需物种活动痕迹点的不同分为回归模型(Li et al., 1997；李文军等，2000；Stephanie et al., 2002)，生态位模型(Hirzel et al., 2004；Lluis et al., 2004)，信息熵模型(Steven et al., 2006)和机理模型(Liu et al., 2001)。回归模型在计算过程需要物种的“出现点"和“非出现点"数据，当物种的“非出现点"数据可靠性比较高时，采用回归模型可以得到很好的预测结果(王学志等，2008)。本研究中，尽管2003年对扎龙湿地有可能营巢的芦苇沼泽进行了全面调查，受自然等条件限制，不能完全保证调查过程中存在一定的疏漏。相应地，对“非出现点"的选择，可能与实际情况发生偏差，从而在一定程度上影响了模型的总体预测精度。

进入模型的变量表明，在100 m×100 m的栅格尺度下，影响丹顶鹤巢址选择的自然环境因子包括芦苇高度、盖度和高程；干扰因素包括巢址距居民点的距离、巢址周边堤坝和道路密度网。其中仅与植被高度因子呈正相关，其回归系数仅为0.095，说明巢址选择对植被长势要求并不很高，这与李枫等(1999)对扎龙丹顶鹤巢址选择30 m为半径的样圆调查结果基本一致。丹顶鹤巢址周边的堤坝和道路密度远低于扎龙湿地其他地点的平均密度，说明堤坝和道路建设对其巢址选择负面影响较大。尽管受数据源的限制，本研究所采用的遥感影像获取巢下水深等植被下水文特征存在困难，但模型中海拔以及影像4波段信息与水文特征存在一定的相关性。2个变量在一定程度上，可反映巢区水文条件信息，对提高模型的精度提供了一定的保证。

根据周德胜等(1990)和李方满等(1998；1999)对丹顶鹤领域研究方面的结果表明，其营巢前期、孵卵期和育雏期的领域面积不尽相同(1.0~3.8 km²)。为预测扎龙湿地繁殖丹顶鹤的环境容纳量，本研究假定其平均领域面积为2.4 km²。根据模型分析，扎龙湿地丹顶鹤适宜营巢栖息地的面积为223.46 km²，推断其最多可以容纳93对丹顶鹤繁殖。1996年扎龙湿地航空调查统计到66个巢(逄世良，2000)和本研究调查统计到65个巢，说明扎龙湿地丹顶鹤繁殖对的数量仍有增长的可能。

近年来，由于天然降雨的减少、水库和水渠的修建、道路网络的建设以及农田开发等，扎龙湿地正面临退化、破碎化和减少的威胁。同时，人口的快速增长和农牧业规模发展，人类活动范围扩大，扎龙保护区丹顶鹤繁殖栖息地也面临着开垦开荒、割苇、滥捕与烧荒等威胁(黄方等，2007)。通过该模型分析得知，扎龙湿地丹顶鹤适宜营巢栖息地的面积为223.46 km²，其中77.83%位于核心区，18.23%位于的缓冲区，仅3.94%位于实验区。其中核心区适宜栖息地主要分布在中部，缓冲区主要分布在北部，实验区主要分布在东南部。因此，本研究成果对实时监测扎龙保护区丹顶鹤适宜营巢栖息地的动态变化具有较强的适用性和可操作性；为保护区开展丹顶鹤主要巢址栖息地的保护与管理提供参考，特别在繁殖期的不同阶段对该区域适时禁牧、控制捕鱼、放火烧荒等人为干扰活动；同时对针对性地恢复丹顶鹤重要营巢栖息地提供依据。