文章信息
- 范少辉, 肖复明, 汪思龙, 苏文会, 于小军, 申正其.
- Fan Shaohui, Xiao Fuming, Wang Silong, Su Wenhui, Yu Xiaojun, Shen Zhengqi
- 毛竹林细根生物量及其周转
- Fine Root Biomass and Turnover in Moso Bamboo Plantation in Huitong Forest Station, Hunan Province
- 林业科学, 2009, 45(7): 1-6.
- Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(7): 1-6.
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文章历史
- 收稿日期:2008-04-30
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作者相关文章
2. 江西省林业科学院 南昌 330032;
3. 中国科学院会同森林生态实验站 湖南会同森林生态系统国家野外科学观测研究站 会同 418307
2. Jiangxi Academy of Forestry Nanchang 330032;
3. Huitong Experimental Station of Forest EcosystemHuitong National ResearchStation of Forest Ecosystem, Chinese Academy of Sciences Huitong 418307
细根是根系中重要的组成部分,也是植物吸收水分和养分的重要器官,处于不断的生长、衰老、死亡周转动态之中,细根分解是陆地生态系统碳和养分输入的重要途径,尤其是深层土壤有机质的重要来源.尽管细根的生物量仅占系统生物量的2%左右,但由细根生产向地下输入的生物量占总输入量(细根生产和地上凋落物输入)的6.2%~88.7%,平均为50%,如果忽略细根的生产、死亡和分解,有机质及养分的归还将被低估20%~80%(张小全等,2000;2001).随着全球碳循环研究的开展,作为森林生态系统中土壤碳的主要来源,细根的研究受到了广泛的关注.国外对细根生长与周转的研究始于20世纪60年代,在70和80年代进行了大量的研究,我国对细根的研究始于20世纪90年代以后.目前对细根的研究主要集中在其数量及动态(生物量、生产量、死亡量、周转、分解、空间和季节分布等)(单建平等,1993;林益明等,1998)、细根对环境的反应(张小全等,2001;梅莉等,2006)以及探讨细根研究方法等(张小全等,2000;2001;陈光水等,2005).
毛竹(Phyllostachys edulis)是我国南方重要的森林资源,据不完全统计,我国现有毛竹林总面积300万hm2以上,约占全世界竹林面积的20%,并且近年来种植面积有不断扩大趋势(江泽慧,2002),不仅为我国提供了大量的商品用材,而且在维护生态平衡方面发挥明显的作用,但对于其细根生物量及其周转的研究还未见报道.本研究以湖南会同林区毛竹林地为主要研究对象,对其林地土壤细根的生物量组成、分布及其周转等进行研究,旨在为更好的掌握毛竹林生态系统的结构和功能及为林分尺度上合理经营毛竹林提供理论依据和技术支撑.
1 试验地概况研究样地位于湖南省会同县境内,气候属亚热带湿润气候,年均温度16.5 ℃,极端最高温和最低温分别为36.4和-4.4 ℃,年均降雨量为1 200~1 400 mm,年均相对湿度在80%以上,年均日照1 445.4 h,无霜期304 d,海拔为300~500 m,土壤为红黄壤.毛竹林位于湖南省会同县肖家乡坡脚村(109°53′ E,27°03′ N),试验林原为荒芜低产毛竹林,1988年冬经低产林改造后而建立的,但仍然有大小年之分,一般偶数年为大年,奇数年为小年,林分现有立竹度为1 800~2 400株·hm-2,林地灌木基本没有,林下植被生长季节以马唐(Digitaria sanguinalis)、鸡屎藤(Paederia scandens)、鱼腥草(Houttuynia cordata)、蛇葡萄(Ampelopsis aconitifolia)、莎草(Cyperus diffomis)、铁芒萁(Dicranoqteris linearis)等杂草为主.
试验同时设立杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林为对照,杉木人工林样地设在中国科学院会同森林生态实验站(109°30′ E,26°48′ N),海拔200~500 m,为低山丘陵地貌类型,林龄为15年生,林分现有密度为1 530株·hm-2,林分平均胸径为14.8 cm,平均树高为12.6 m,造林地前茬为杉木林,林地灌木以杜茎山(Maesa japonica)、格药柃(Eurya muricata),草本以狗脊(Woodwardia japonica)、中华里白(Dipcopterygium chinesis)等为优势种.2块林地土壤的主要物理、化学性质如表 1所示.
细根生物量调查采用“连续钻取土芯法".自2006年2—12月每2个月在每个树种3个固定样地内选取上、中、下3个不同坡位,每个坡位选3个不同位置按S形分布,用土钻直径5 cm按0~20,20~40及40~60 cm 3层钻取土样,并分别记为上、中和下层.将采集的样品编号带回实验室,挑选出林木细根后放在孔径0.5 mm的土筛上,用水浸泡24 h后,漂洗、过筛,挑选出无土林木细根,然后再根据细根的颜色、弹性、外形、皮层与中柱剥离难易程度区分出≤5 mm的活根和死根后,于80 ℃烘干至恒重,并取出分析样品测定碳含量.根据如下公式计算后,确定细根生物量现存量.细根生物量计算公式(McClaugherty et al., 1982)为:细根生物量(t·hm-2)=平均每个土芯细根干质量(g)×102/π(d/2)2.式中,π为圆周率;d为根钻内径(cm).
2.2 凋落物分解试验用网袋法将采集的毛竹和杉木细根20 g装入已编号的孔径为0.5 mm、大小为25 cm×25 cm尼龙网袋中,细根网袋放置土层5 cm处.于2005年12月1次放置,从2006年12月,每月从不同坡位各收回2袋试样.取回后仔细洗净分解剩余凋落物表面沾的泥沙,剔除长入分解袋内的根系,于80 ℃烘干至恒重后测定其质量.
2.3 凋落物分解速率的模型模拟采用Olson提出的负指数衰减模型(Olson,1963)
式中:X为t时刻的凋落物残留质量;X0为凋落物的初始质量;t为时间,通常以年表示;k为年分解速率(g·g-1a-1),通常又称为分解系数.
2.4 细根的年生长量、分解量和细根的年周转率的计算采用改进的最大值、最小值法计算模型(Nakane, 1978;1986),计算细根的年生长量、分解量和细根的年周转率等.该模型的公式为:
式中:M为细根年死亡量,P为细根年生长量,D为细根年分解量,Xmax和Xmin分别为死细根生物量最大值和最小值,Ymax和Ymin分别为活细根生物量最大值和最小值,T为细根年周转率,Y为活细根生物量平均值.
3 结果与分析 3.1 细根生物量及其空间分布根系(主要指细根,直径≤5 mm)在1年中处在不断的生长和代谢凋落过程中.其周转代谢过程,即细根的枯死脱落和凋落,构成土壤有机碳输入的另1个途径.由表 2可知:毛竹林土壤中活细根和死细根现存量分别为7.076 9和0.658 0 t·hm-2,分别是杉木林的8.34和2.75倍,并且2块林分间活细根、死细根间存在极显著差异(P<0.01).从林地细根组成来看,毛竹林死细根占林地细根总量的9.30%,杉木林地则为22.01%,说明毛竹林地细根中主要是活细根,这可能与毛竹的生物学特性有关.
另外,从根系在土壤的分布情况来看,毛竹林0~20 cm层活细根生物量占林地活细根总量的57.9%,分别是20~40和40~60 cm层的2.11和3.97倍,各层之间差异极显著,说明毛竹林地活细根主要分布在0~20 cm层.毛竹林0~20 cm层死细根生物量占林地死细根总量的60%,分别是20~40和40~60 cm层的2.60和3.56倍,表层死细根量与20~40和40~60 cm层存在极显著差异,但是,20~40和40~60 cm层无显著差异(P>0.05).相比较而言,杉木活细根在土壤各层间的分布要比毛竹林均匀,0~20,20~40和40~60 cm层各占总量的33.6%,37.1%和29.3%,各层间差异不显著,死细根则表现为由上往下逐渐递减,各占总量的比例为51%,32.9%和16.1%,各层间差异显著(P<0.05),树木细根的这种垂直分布特征与其他树种相似,这可能与树种本身的生物学特性、土壤腐殖质层(或耕作层)厚度、土壤养分等理化特性等有关(张小全,2001).
3.2 细根的季节变化动态由表 2可知,毛竹林活细根和死细根生物量在1年中有明显的季节变化差异(P<0.01),其变化范围分别为4.864 7~10.796 4和0.353 8~1.005 7 t·hm-2,基本上都是2—6月份呈上升趋势,到6月份出现最高峰值,8—12月份下降,直到次年2月为最低值.杉木林土壤中活细根和死细根生物量也表现同样的季节变化特征.2—6月份细根生物量呈现逐渐增加的趋势,可能因为气温变暖,林地土温升高,毛竹和杉木林进入生长期,一般3—6月份是毛竹地上部份的旺盛生长时期,此时毛竹出笋、成竹、换叶、长叶等都集中在这一时期,一方面为维持自身生长,另外这一时期的根鞭生长也比较旺盛,吸收养分需要的根量也多,因此细根生物量大.秋末后,温度降低,植物体有机物质消耗减少,细根生物量也慢慢减少.
3.3 细根分解速率的模型模拟根据Olson模型,构造出毛竹和杉木细根分解残留率随时间的指数回归方程.利用该模型对凋落物分解50%时所需时间即半分解时间和分解95%时所需时间进行估测,结果见表 3.由表 3可知:毛竹和杉木细根年分解系数分别为0.606 3和0.820 2,造成这种差异的主要因素,可能与细根的结构和质量组成特征有关.
由表 4可知:毛竹、杉木林细根年生长量6.895和0.807 5 t·hm-2,年分解量分别为0.312 4和0.155 2 t·hm-2,年周转率分别为0.93和1.13次·a-1,根据单建平等(1992)的综述,树木细根的年周转率范围在0.29~1.20次·a-1之间,毛竹林细根的周转率也在此范围之内.
毛竹和杉木细根年死亡量分别为0.964 3和0.424 9 t·hm-2,分别占群落地上部分年凋落物总量的34.7%和10.8%(肖复明等,2007),说明细根的死亡是植物干物质归还到土壤的又一重要途径.因此,在考虑群落生产力分配时,细根是不可忽略的部分.
4 小结与讨论1) 毛竹林细根生物量为7.734 9 t·hm-2,其中活细根和死细根分别占91.5%和8.5%;毛竹林活细根和死细根生物量在1年中有明显的季节变化规律,其变化范围分别为4.864 7~10.796 4和0.353 8~1.005 7 t·hm-2,并且基本上都是2—6月份呈上升趋势,到6月份出现最高峰值,8—12月份下降,次年2月为最低值.许多研究表明细根生长的季节性变化很大,林益明等(1998)对绿竹(Dendroca lamopsis oldhamii)林细根生物量进行研究表明,春季生物量最大, 秋季最小;McClaugherty(1982)认为根的生长在1年内有1个高峰;廖利平等(1995)认为杉木和火力楠(Michelia macclurei)纯林活细根生物量1年内均有2个高峰,分别在6月和12月,最低值在9月,而本研究毛竹细根生物量在6月最大,2月最小,这与水曲柳(Fraxinus mandshuria)、格氏栲(Castanopsis kawakamii)人工林及岳桦(Betula ermanii)林等有相似的结果(朱胜英等,2006;杨玉盛等,2003).
2) 毛竹林细根年生长量、年分解量和年周转率分别为6.895,0.312 4 t·hm-2和0.93次·a-1.与其他树种的细根年周转率相比,毛竹林细根年周转率低于北美鹅掌楸(Liriodendron tulipifera)的1.20次·a-1、北美云杉(Picea sitchensis)的1.05次·a-1,高于绿竹林的0.47次·a-1和湿地松(Pinus elliottii)的0.52次·a-1和欧洲赤松(P. sylvestris)的0.50次·a-1、火炬松(P.taeda)的0.47次·a-1和北美冷杉(Abies amabilis)的0.45次·a-1(林益明等,1998;单建平等,1992).对于细根周转率高的原因,目前尚无统一的解释.国外报道认为主要是因为林地土壤水分及养分处在不断变化的状态,树木必须在新的部位生长新的细根以替代旧的细根来吸收水分和养分,而避免过多的根系呼吸消耗更多的能量(Reynolds, 1970);也有认为高周转率是1种适应对策, 即当树木处于逆境时, 根的腐烂可促进微生物的活动, 从而使根中的营养元素归还给土壤上层以利于植物吸收(Bartsch, 1987).本文研究认为,除此之外的另2个原因可能也是造成毛竹细根周转率高的主要因素:一是树木的地下部分也像地上部分一样,有老化、死亡、更替的过程,并且本研究的区域在中亚热带,较其他研究的区域(温带)有更好的水热条件;其次本研究对象为集约经营的人工林群落,经常受到有利于毛竹生长的人为干扰,这些干扰改善了毛竹根系生长的环境,从而也就促进了细根的周转.
3) 本文仅以一定地域毛竹林为对象,研究了其林地土壤细根生物量及其周转特征.但准确评价我国毛竹林地土壤细根生物量及其动态特征,还应对不同区域、不同经营措施下的毛竹林地土壤细根特征及其研究方法进行研究.
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