洪雅县位于四川盆地西南边缘, 境内多低山丘陵。由于人们长期过度垦殖, 致使林草植被遭到严重破坏, 生态环境恶化。现已被四川省列为退耕还林的重点示范区, 受到当地政府的高度重视和社会各界的广泛关注。近年来, 人们在退耕还林模式的立地条件、树种配置、水土保持等方面进行了广泛研究。但缺乏从微生物角度探索退耕还林模式的研究。

土壤微生物是森林生态系统中的重要组成部分, 参与森林生态系统的物质和能量循环, 是林地中最活跃的部分, 其数量组成的变化与土壤的通气性、水分状况、养分状况以及有机质含量密切联系(杨玉盛等, 1999), 其活性可以在一定程度上反映土壤肥力(张成娥等, 1999), 是土壤质量评价的一个重要的生物学指标。本研究从2003年到2004年对洪雅县2种主要退耕还林模式下的土壤微生物数量及其生态分布进行了系统研究。以期揭示在相同的立地条件下, 不同退耕还林模式对土壤微生物数量及其活性的影响, 并从微生物学角度来评价退耕还林的生态效果, 为退耕还林造林树种的优化配置提供依据。

1 研究区概况

试验地位于四川省眉山市洪雅县柳江镇(102° 29′ E, 29° 54′ N)。属中亚热带湿润山地季风气候, 最高气温36.8 ℃, 最低气温-3.3 ℃, 年均气温16.8 ℃, 春、夏、秋、冬4季平均气温分别为17.2、25.2、17.3和7.7 ℃; 年日照时数1 080 h, 太阳辐射量为338.1 kJ·cm^-2a^-1, 无霜期352 ~ 360 d; 年降水量1 493.8 mm, 降雨多集中在6 —9月份, 春、夏、秋、冬季平均降水量分别为77.2、291.9、102.7和19.3 mm。该区地貌以低山丘陵为主, 土壤层平均厚度50 cm, 土壤类型为酸性紫色土, pH值4.9 ~ 5.6。采样地为坡改梯形成的水平台状旱地, 退耕前以种植玉米、红薯、蔬菜为主, 主要还林模式有光皮桦木(Betula luminifera)-扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)与苦竹(Pleioblastus amarus)-扁穗牛鞭草2种, 于2000年1月退耕栽植。

光皮桦木-牛鞭草模式的土壤有机质含量为12.71 g·kg^-1, 林分密度2 070株·hm^-2, 林间郁闭度0.6, 桦木平均胸径3.6 cm, 平均树高4.5 m。由于光皮桦逐渐长大, 林下的牛鞭草长势减弱。

苦竹-牛鞭草模式的土壤有机质含量14.32 g·kg^-1, 林分密度1.2万株·hm^-2, 林间郁闭度0.9, 平均地径2.4 cm, 平均竹高3.1 m, 苦竹的枯枝落叶覆盖度达60 %。由于郁闭度的增加, 林下牛鞭草长势十分弱。

2 研究方法 2.1 土样的采集

首先在退耕还林地做样地调查, 选取邻近的桦木、苦竹2种退耕还林模式和农耕地作为研究样地, 在3种样地中各设1块面积为10 m×10 m的采样标准地。从2003年10月至2004年7月分4次按不同季节五点法采样(深度0 ~ 45 cm)。不同季节具体的采样时间为2003年10月中旬(秋季)、2004年1月中旬(冬季)、2004年4月中旬(春季)和2004年7月中旬(夏季)。在桦木和苦竹标准地里, 按对角线五点法各选择生长中等的光皮桦和苦竹5 ~ 6株(篼)作为采样点, 分别在距树干和竹篼5 ~ 50 cm处, 先除去土壤表层的枯枝落叶和植被, 再挖土壤剖面; 同时取带完整根系的土块, 其抖落物做为非根际土, 附在根系1 cm范围内的土壤作为根际土。在各样地取5个不同点的土壤样品充分混匀后, 用无菌聚乙烯塑料袋包好, 并做好标记, 迅速带回实验室内分析测定。

2.2 土壤样品的室内分析测定

土壤3大类微生物区系的数量分析, 采用稀释平板表面涂抹法:细菌数量测定用牛肉膏蛋白胨培养基; 真菌数量用马丁氏-孟加拉红培养基; 放线菌用改良高氏一号培养基。每个处理4个重复, 最终结果取其平均值。土壤水分含量的测定:准确称取一定量的土壤样品, 在干燥箱内经105 ~ 110 ℃烘干至恒重后, 待冷却后称质量, 求得样品干质量(中国科学院南京土壤研究所微生物室, 1985)。

3 结果与分析 3.1 各样地土壤微生物数量及季节动态变化

土壤微生物的季节动态变化受土壤温度、水分、林木生长及其枯枝落叶等因素的影响较大。从表 1可以看出, 各样地中土壤微生物的数量均存在明显的季节性变化, 且在不同的季节微生物的数量均是细菌>放线菌>真菌。

在桦木和苦竹林中, 细菌都是从春季到秋季逐渐增加, 到秋季达到最大, 而到了冬季急剧下降到全年的最小值。因为夏、秋两季的气温和降水等气候条件相对春、冬季而言, 更适宜桦木和苦竹的生长(《中国森林》编辑委员会, 2000a; 2000b), 从而使其根系活动处于生长旺盛期, 分泌的物质增多, 为细菌的生长繁殖提供了有利条件; 同时这种温暖湿润的条件也很适宜细菌的生长繁殖。而在春、冬两季, 尤其是在冬季, 由于气温较低和降水量减少, 细菌的生长繁殖和林木根系的生长活动均受到抑制, 加之林地中的枯枝落叶等难分解物质细菌又难以利用, 所以在冬季其数量就急剧减少到最小; 到了春季, 气温回升和降水增加, 其数量又缓慢地增加。

放线菌数量的季节变化在桦木和苦竹林中都是从春季到秋季趋于逐渐减少, 而从秋季到冬季又急剧增大到全年的最大值。一般放线菌具有喜热耐旱的特性, 只有当各类微生物的竞争压力减少时才出现(周智彬等, 2003); 且放线菌在物质循环中主要是同化无机氮, 分解碳水化合物及脂类、单宁等难分解物质(许景伟等, 2000)。在夏、秋两季, 当地的降水量大且频繁, 致使土壤的含水量较高, 不适宜放线菌的生长繁殖; 同时, 土壤中处于绝对优势地位的细菌数量猛然增加, 也给放线菌的生存带来了巨大的压力。到了冬季, 降水大大减少, 加上林地中的枯枝落叶增多, 土壤中难分解物质积累量增加, 从而刺激了放线菌的生长繁殖, 所以其数量急剧增加。

真菌数量的季节变化在桦木和苦竹林地的趋势也是一致的:从春季到秋季的增减幅度不大, 但到了冬季其数量就猛增到4季的最大值。在该地的夏季和秋季, 其高温、多雨的环境使土壤过干或过湿, 真菌的生长繁殖受到了限制(肖慈英等, 2002); 而在冬季一些林木的枯枝落叶和动植物残体归还给土壤养分, 为参与难分解物质转化的真菌生长繁殖提供了条件。在农耕地中, 真菌数量的变化与放线菌数量变化趋势相似。

从微生物总数的季节变化来看, 其变化的趋势与细菌数量各季节的变化趋势相一致, 这是因为细菌的总数量在土壤3大类微生物中处于绝对优势的地位, 占95 %以上(冬季), 有的季节甚至达到99 %以上(夏季、秋季), 所以各样地3大类微生物总数的季节动态变化实际上是由细菌类群决定的。从全年每克干土的微生物总数来看, 苦竹地(1.29 ×10⁹个)>桦木地(0.92 ×10⁹个)。土壤微生物区系的这种状况差异表明, 除了与土壤的水分、温度等条件有关外, 还与土地的不同利用方式有关。

3.2 根际、非根际土壤微生物区系数量组成的季节变化特性

林木根系在生命活动过程中能不断地产生各种分泌物和脱落物, 这些物质对生存在根际区的土壤微生物数量、活性及其生态分布具有十分重要的影响。从表 2可以看出, 在不同季节的桦木和苦竹林地中, 根际和非根际土壤微生物的数量组成及其根际效应各不相同。细菌和放线菌总数的R/S值都在1 ~ 2之间, 即林木根际细菌和放线菌的数量都大于非根际。这是因为林木根系的分泌物和根表脱落物为微生物的生长、繁衍提供了丰富的养分和能源物质(徐秋芳等, 2001), 改变了根际的理化环境, 促进了根际微生物的发育(罗明等, 2002)。其中, 桦木林地的细菌根际效应>苦竹林地, 放线菌的根际效应两者相差不大; 但真菌根际效应除桦木林中的夏季和苦竹林的春季的R/S值大于1外, 其余各季的R/S值都小于1, 且2样地各季真菌总数均为负根际效应。这是因为根系分泌物和脱落物对微生物生长也具有负面的影响(章家恩等, 2002)。但从总的根际效应来看, 桦木和苦竹林都具有较强的根际正效应, 其R/S值分别为1.37和1.24。说明在2种模式林地中根际微生物总的活性是大于非根际的。

4 结论与讨论

从微生物的角度对2种模式的生态效益进行总体评价, 认为苦竹模式对退耕地的生态改善要优于桦木模式。光皮桦木对林地的水源涵养、水土保持、土壤改良等方面具有重要的作用(许景伟等, 2000), 其微生物的根际效应大于苦竹; 但苦竹与桦木相比, 它具有更发达的根系, 繁殖能力强, 生长密度大, 枯枝落叶多等特点(肖慈英等, 2002), 所以苦竹林地的微生物总数量要远大于桦木林, 即其总的生物活性要比桦木林的大; 且苦竹林地的3大类微生物数量的季节性变化也要比桦木林地剧烈得多。因此, 苦竹在对退耕地的生态改善, 如水土保持、水源涵养、土壤肥力的增加等方面要优于桦木。