目前, 毛竹(Phyllostachys pubescens)是我国南方林区分布最广和经济利用价值最高的生态型经济竹种资源, “十五”期间调查统计表明, 毛竹林经营面积约占全国竹林资源的68.7 %, 达3.9 ×10⁶ hm², 蓄积量近60亿株(江泽慧, 2002)。目前, 在竹类资源中集约经营和中等经营水平的竹林面积分别占到资源总量的10 %和30 %, 尚有60 %左右的资源仍处于粗放经营状态(江泽慧, 2002), 这其中多数是竹针(阔)混交类型, 由于毛竹具有适生性广和生长更新快等优点, 因而开发利用毛竹林资源具有较高的经济、生态和社会效益。

凋落物(又称森林枯落物)是指由生物组分产生并归还到林地表面的落叶、枝条、花、果、树皮以及森林植物的其他残体(吴承祯等, 2000), 其主体部分是植物枯死和凋落的有机残体即凋落物。凋落物是森林生态系统主要构件之一, 是调节能量流动和物质循环的一个主要环节, 对维持生态系统的动态平衡起着重要作用(郭继勋, 2003)。它一方面作为分解者的物质和能量的重要来源, 另外也是分解转化成为土壤营养的主要来源, 林地凋落物层是林分养分生物循环的枢纽, 亦是保护土壤的覆被因素之一。

凋落物生产体现在凋落物产量和凋落物积累量两方面, 凋落物量是生态系统生物量的组成部分, 它能反映生态系统的初级生产力水平, 凋落物生产的研究主要是基于种群、群落和植被不同层面凋落物量的季节动态和年动态及其与环境因子的关系。另外, 凋落物的积累可以改变表层土壤的微环境条件尤其是水热通气状况, 起到减少地表径流和减轻土壤侵蚀的发生。同时对植物群落的发生、发展和演替产生影响, 尤其是经营干扰条件下竹林生态系统在林下植被更新和土壤性状恢复过程中, 凋落物具有不可替代的生态作用。毛竹林凋落物主要由竹叶、竹枝、箨叶和碎屑所组成, 其中竹凋落叶位居首位, 占凋落物总量的60.0 %~ 71.5 %, 其次是箨叶, 占凋落物总量的15.6 %~ 22.0 %(郑郁善等, 1998)。

众多学者针对不同气候带、不同森林类型的凋落物产生、营养和生物循环特征开展了较多研究并取得颇丰成果(吴志东, 1990;高志勤等, 1993;何斌等, 2002), 因而, 它也成为不同气候带森林生态定位研究的重要成果。基于在同一试验区, 相似的空间和时间尺度条件下, 对不同毛竹林型的凋落物产生、数量和营养等方面的比较研究, 是区别于其他学者往往针对相同树种林分开展凋落物即时动态研究的不同之处, 研究分析结果有助于揭示不同结构特征、经营方式的毛竹林的凋落物现存量、养分含量和贮量的变异特征, 阐明相似立地条件下毛竹林生物自肥能力的差异状况, 为毛竹林分结构调控和经营方式选择, 进而开展竹林施肥提供有益参考。

1 材料与方法 1.1 试验地概况与取样方法

试验区位于浙江省富阳市春建乡尖山和湖源乡路西林区, 地处天目山系余脉浅丘缓坡地带, 气候属于亚热带季风气候, 雨量充沛, 年平均降水量1 464 mm, 年均气温16.2 ℃, 无霜期237 d。由于山地竹林分户经营砍伐强度不尽相同, 考虑毛竹立竹度相近的前提下, 经过踏勘选择林相完整且郁闭度接近的试验标准地。毛竹林垦复时间是2002年10月中旬, 其余毛竹林近3年来一直未垦复, 毛竹苦槠(Castanopsis sclerophylla)混交林或毛竹木荷(Schima superba)混交林是天然起源的竹林经过割灌除杂演替而成, 标准地面积为20 m ×20 m(高志勤, 2004)。毛竹纯林(毛竹林表述, 下同)以2度竹为主, 平均眉径11.62 ~ 12.7 cm, 平均竹高12.92 ~ 15.66 m, 立竹株数1 485 ~ 3 225株·hm^-2, 毛竹苦槠混交林或毛竹木荷混交林(竹阔混交林表述, 下同)以3度竹为主, 平均眉径9.7 ~ 10.81 cm, 平均竹高10.34 ~ 15.60 m, 立竹株数1 530 ~ 2 010株·hm^-2。毛竹林2002年冬季择伐毛竹株数975 ~ 1 050株·hm^-2, 垦复毛竹林于2002年春季穴 施氮肥, 用量为675 kg·hm^-2, 而未垦复毛竹林3年来未曾施肥, 其他经营措施一致, 试验标准地的分布及林分生长特征参见表 1、2。

由于毛竹的生理周期是2年, 出笋多的年份即大年季节换叶少, 而出笋少的年份即小年季节换叶多, 又毛竹林叶凋落高峰期主要在春季(4、5月)和晚秋(11月), 在试验允许时间比较紧迫的情况下, 设定在经过3次毛竹叶集中凋落后的2002年大年冬季(12月下旬), 2003小年夏季(7月上旬)和冬季(12月下旬), 分别采集林地凋落物测定即时烘干现存量, 分析养分含量及贮量, 并比较变异特征。在标准地内按“S”形均匀布置面积0.50 m×0.50 m的小样方6个, 全部收集地面凋落物(含叶、枝、箨、皮等), 仔细捡去石块和泥粒后, 将样品放入布袋, 于当天携回实验室内, 在木盘中摊开使其自然风干半月后用物理天平称质量(马雪华等, 1994)。

1.2 样品处理和分析项目

称取风干样品30.0 ~ 35.0 g放入敞口布袋中, 在105 ℃鼓风烘箱中烘干6 h测定其含水量, 另取一份样品测定65 ℃鼓风烘干质量105 ℃鼓风烘干质量的比值(K)。自然风干后的每一标准地6个小样方凋落物全样, 分别再经过65 ℃烘烤12 h, 冷却后用植物粉碎机粉碎过2 mm孔径筛, 装入信封, 记录标准地编号、小样方序号和采样面积、时间等。称样约0.20 g后采用浓H₂SO₄ -H₂O₂消煮(湿灰化法)制备N、P、K、Ca、Mg的系统待测液, 氮用凯氏法; 磷用钼兰比色法; 钾、钙、镁用AA -5000型原子吸收分光光度计测定(马雪华等, 1996)。

2 结果与分析 2.1 不同毛竹林型凋落物现存量

1) 凋落物烘干质量比较  2003年夏季各林地凋落物烘干质量大小序列是, 毛竹苦槠混交林>毛竹木荷混交林>未垦复毛竹林>垦复毛竹林, 垦复毛竹林1号样地夏季凋落物烘干质量高于未垦复毛竹林3号样地, 出现这一结果与立竹密度及4、5月份落叶较多有关, 夏季未垦复毛竹林凋落物烘干质量是垦复毛竹林的1.39 ~ 1.48倍, 毛竹木荷混交林或毛竹苦槠混交林分别是未垦复毛竹林的1.29 ~ 1.63倍, 又分别是垦复毛竹林的1.79 ~ 2.27倍。

2003年冬季林地凋落物烘干质量大小序列:毛竹木荷混交林>毛竹苦槠混交林>未垦复毛竹林>垦复毛竹林, 与2002年冬季变化特征一致。毛竹木荷混交林或毛竹苦槠混交林是未垦复毛竹林的1.06 ~ 1.12倍, 且又是垦复毛竹林的1.62 ~ 1.71倍。因此, 经过2003毛竹大年的2次叶凋落高峰期(4、5月和11月)之后, 垦复毛竹林的凋落物烘干质量逐渐增加。

因此, 试验林分的凋落物烘干质量变异情况分别是, 竹阔混交林季节变幅6 674.82 ~ 11 883.73 kg·hm^-2, 未垦复毛竹林3 366.46 ~ 7 134.83 kg·hm^-2, 垦复毛竹林1 369.71 ~ 5 257.11 kg·hm^-2, 毛竹林垦复后与其他林分凋落物烘干质量差异明显, 竹阔混交林凋落物烘干质量无论冬季还是夏季均大于毛竹林。

2) 不同毛竹林型凋落物现存量的方差分析  按2因素3水平2重复随机试验设计, 分析林分类型和采样时期对凋落物烘干质量差异的影响, 方差分析表明, 林分类型间差异显著, F_0.05(2, 4)=6.94 < 8.91, 采样时期间差异极显著, F_0.01(2, 4)=18.0 < 30.73。表明不同毛竹林凋落物产生数量存在差异, 诚然这也包括由于林分密度存在差异的因素, 尤其是季节之间的差异更显著, 说明毛竹林凋落物烘干质量的季节变异较大。需要注意的是垦复毛竹林凋落物数量绝大部分翻入土壤, 造成表层凋落物数量陡减, 经过2003小年春季和冬季2次大量落叶, 不同毛竹林的差异依然十分明显, 说明试验区不同毛竹林型自肥潜力存在较大差异。

2.2 不同毛竹林型冬季凋落物养分含量

土壤养分是林木生长发育的物质基础, 其浓度和贮量大小是衡量土壤肥力高低的重要标志, 凋落物所含的营养元素经过微生物分解-矿化过程反馈于林地表现出森林具有的自肥能力。不同结构的林分由于密度和林内生境差异, 凋落物不仅在数量并且其分解速率也存在差异, 继而影响凋落物培肥土壤潜力, 分析不同结构和经营状态毛竹林凋落物养分浓度和贮量的差异有助于揭示其培肥机理。

从表 4发现, 未垦复毛竹林凋落物中N、P、Mg养分含量高于垦复毛竹林, 出现这一结果与林地垦复之后, 土壤微生物活跃导致凋落物养分释放能力增强, 也与K、Ca离子在竹叶凋落前较多转移至其他器官有一定关系。垦复毛竹林凋落物养分含量序列, Ca>K > N >P >Mg, 未垦复毛竹林, N >Ca >K >Mg >P, 垦复较未垦复林地凋落物中N和Mg素的释放较多, 因而其浓度较未垦复毛竹林降低较多, 这一结论与国外学者的研究结论基本一致(Rao et al., 1985), 尤其是未垦复毛竹林凋落物中N的浓度较垦复毛竹林高出一个数量级。毛竹苦槠林或毛竹木荷林凋落物除N素养分含量显著高于垦复毛竹林外, 其余养分含量大小处于相同数量级(Mg素例外)。

2.3 不同毛竹林型夏季凋落物养分含量

枝叶凋落在全年都会发生, 只是由于季节变更引起树木物候的变化, 在不同季节表现出凋落数量的不同, 毛竹林的叶凋落物产生特点与其他树种也不完全一致, 它主要产生在春季4、5月和晚秋11月; 在夏季高温湿润条件下, 林地凋落物的分解和养分离子释放速度加快, 因而, 在夏季不但凋落物数量发生增减, 而且其养分含量也发生明显变化。

分析表 5数据可以得出, 垦复毛竹林夏季凋落物养分含量序列: Ca > K >N >P >Mg, 与其冬季凋落物养分含量高低序列完全一致。毛竹林夏季凋落物Ca、K、N素含量相对较高而Mg与P素较低, 除Ca素外其高低序列与冬季未垦复毛竹林一致。需要特别指出的是夏季竹阔混交林N素含量显著低于冬季, 但是Ca素含量却显著高于冬季, 出现上述现象与阔叶树生长季节N素移动性强而Ca素合成较多有关。方差分析表明, 夏季凋落物林型间, 采样时期、元素间, 以及它们间交互作用均不显著, 表明不同毛竹林型夏季凋落物养分含量特征相似。

2.4 不同毛竹林型凋落物养分贮量的季节变化

从表 6不难发现, 夏季Ca除外, 无论冬季或夏季N、P、K、Ca和Mg营养元素贮量表现为未垦复毛竹林大于垦复毛竹林, 竹阔混交林凋落物中上述5个营养元素贮量均大于未垦复毛竹林; 需要指出的是竹阔混交林凋落物中N、P、Mg营养元素贮量均表现冬季高于夏季, Ca元素贮量却是夏季高于冬季, 出现上述结果可能与垦复毛竹林凋落物中营养元素矿化释放较多有关, 而夏季林地具有较高的温度与湿度条件, 加剧了土壤微生物分解活动造成竹阔混交林凋落物中N、P、Mg素矿化释放较冬季为多。

夏季凋落物各营养元素贮量均表现为毛竹苦槠林高于毛竹木荷林, 冬季P、K、和Mg元素贮量是毛竹苦槠林小于毛竹木荷林, 而N、Ca相反。未垦复毛竹林凋落物中营养元素烘干质量高于垦复毛竹林(夏季Ca例外), 与凋落物中营养元素浓度高低序列基本吻合。垦复毛竹林凋落物养分贮量序列: Ca >K >N >P > Mg, 未垦复毛竹林凋落物养分贮量序列: N >Ca >K > Mg>P, 2种毛竹林呈现出相似的变化特征; 这与宁镇丘陵下蜀杉木(Cunninghamia lanceolata)林凋落物养分贮量序列(高志勤, 1993) Ca >N >P >Mg >K不一致, 也与次生栓皮栎(Quercus variabilis)林凋落物养分贮量序列N >Ca >P >Mg > K不尽相同, 呈现毛竹凋落叶与针阔叶树不同的养分特性。

结合以往研究结果, 并与表 6数据对比还不难发现, 栎林凋落物中氮素贮量高于杉林, 毛竹纯林凋落物中钙素贮量较高呈现出与杉林相似的结果, 值得注意的是毛竹纯林凋落物磷素贮量居于各元素最低, 与杉林、栎林中磷素贮量居于各元素贮量之中形成鲜明的对比, 造成这一结果也与竹类植物凋落叶富钙钾低磷镁不无关系。竹阔混交林凋落物养分贮量序列: N、Ca较高, K、Mg次之, P与毛竹林相似即为最低, 竹阔混交林凋落物N素贮量显著高于毛竹林。

值得一提的是毛竹林凋落物中磷素贮量普遍高于杉林、栓皮栎林, 出现这一现象与毛竹凋落叶中P素含量高于杉林、栓皮栎林1个数量级相吻合(俞元春等, 1992)。研究结果表明, 毛竹林凋落物中N、Ca、K素的生物自肥潜力高于Mg和P元素, 而P素的生物自肥能力相对最弱, 因此, 毛竹林土壤施肥制度要特别关注P和Mg素肥料的补充以维系生态系统养分平衡和提高土壤肥力。

3 小结与讨论

森林生态系统的功能发生在生物、大气和土壤之间, 凋落物是林分生物循环的枢纽, 它所分解释放的养分是林木生长所需的主要养分源, 也是维持地力的基础。在竹产区以2种毛竹林型——毛竹林和竹阔混交林为研究对象, 在相同空间与时间尺度下, 经过半定位监测, 揭示不同毛竹林型凋落物的发生特点、养分含量和贮量的变化特征。当然每一林分类型样地重复数量还需要增加, 基于本文的取样条件下, 从凋落物层面初步揭示不同结构(竹阔混交与毛竹纯林)和经营方式(垦复与未垦复)毛竹林的生物自肥能力差异特征, 研究结果是对已有竹林养分循环成果的有益补充, 试验获得初步结果。

1) 冬季毛竹林凋落物烘干质量序列为毛竹木荷混交林>毛竹苦槠混交林>未垦复毛竹林>垦复毛竹林, 未垦复毛竹林是垦复毛竹林的2.13 ~ 2.46倍, 竹阔混交林是未垦复毛竹林的3.65 ~ 3.07倍, 又是垦复毛竹林的8.68 ~ 7.29倍, 夏季与冬季的高低序列大同小异, 只是数量差异不同罢了。

2) 冬季垦复毛竹林凋落物养分含量序列为Ca >K >N >P >Mg, 未垦复毛竹林为N >Ca >K >Mg >P, 竹阔混交林凋落物除N素养分含量显著高于毛竹林外, 其余养分含量相差不大, 夏季与冬季的变化特征相似。

3) 无论冬季或夏季N、P、K、Ca和Mg营养元素贮量均表现为竹阔混交林最高, 未垦复毛竹林次之, 垦复毛竹林最小, 竹阔混交林凋落物中N、P、Mg营养元素贮量均表现冬季高于夏季, Ca元素贮量却是夏季显著高于冬季。究其原因是不同结构和经营方式毛竹林凋落物产生, 林内生境状况的差异对凋落物分解进程产生深刻影响, 因而开展不同毛竹林型凋落物养分差异机制需要长期定位监测, 尤其是养分释放特征研究很有必要。

毛竹林地经过垦复与采取穴施肥方法之后, 固然有利于土壤结构和通气状况的改善, 由于土壤耕作使大量凋落物翻入土体内, 因而表土层其数量急剧下降, 林地表面枯落物的减少对土壤水文性质、理化性质均产生影响。因此, 毛竹林地耕翻要注意方式、强度和频率, 林地施肥时适量补充P和Mg素肥料以维持土壤肥力的稳定和提高, 竹产区保护经营一定面积的竹阔混交林对维持并提高竹林生产力具有积极意义。