植物枯落物是农林生态系统中营养元素的蓄库之一。其中的营养元素是土壤动物、微生物生命活动的重要物质来源, 同时也是土壤养分的源泉。森林枯落物经分解和矿化之后释放的营养元素可重新被林草植物吸收利用, 对其生长发育有重要影响。大量的营养元素储存于植物枯落物层中, 可减少森林土壤渗出水中营养元素的数量, 降低下游溪流及河水中矿质元素的浓度, 对净化水质、降低富养化程度起着重要作用。因此, 植物枯落物营养元素的研究既有学术意义, 又具有应用价值。在我国近20多年来许多学者致力于植物枯落物的研究(蒋有绪, 1981; 徐跃, 1988; 李景文等, 1989; 张家城等, 2001; 赵其国等, 1991; 周重光等, 1990), 但对于暖温带不同植物群落枯落物的研究少见报道。郑均宝等(1993)针对燕山东段森林群落及灌木群落枯落物的现存量、营养元素贮存量和枯落物层最大贮水量进行了研究, 为暖温带植物群落枯落物中营养元素的进一步研究开拓了思路, 但其研究范围仅涉及100 ~ 920 m的海拔区域和10个森林、灌木群落。在此基础上, 本研究试图拓宽研究区域, 以更多的植物群落作为主要研究对象, 针对其枯落物中的灰分和营养元素进行较为系统的研究。为此, 在河北省燕山主峰雾灵山对不同植物群落下的枯落物及其下土壤进行了为期8年的调查研究, 旨在深入探讨暖温带森林生态系统的结构和功能, 揭示营养元素动态, 为林木经营管理提供理论依据。

试验地设在雾灵山自然保护区。林地面积1.201 92万hm², 森林覆盖率80.3 %。区内生物资源丰富, 植物群落多样, 每年有大量的枯枝落叶归还地表。此区位于河北省承德市兴隆县境内(117° 17′ —117 ° 35 ′E, 40° 29′ —40° 38′N), 属燕山山脉中段, 海拔450 ~ 2 118 m, 主峰雾灵山海拔2 118.2 m。区内年均气温7.6 ℃, 1月均温-15.6 ℃, 7月均温17.6 ℃, 多年平均降水量763 mm, 年蒸发量1 444 mm, 无霜期120 ~ 140 d。雾灵山海拔高, 其气候大致可分为4个气候带:低山暖湿气候带(450 ~ 1 000 m)、中山下部温湿气候带(1 000 ~ 1500 m)、中山上部冷湿气候带(1 500 ~ 1 900 m)、山顶高寒半湿气候带(1 900m以上) (王德艺等, 2003)。其基岩以花岗岩、正长岩、玄武岩为主, 少数为页岩和花岗片麻岩; 土壤主要有典型褐土、淋溶褐土、棕壤、亚高山草甸土, 多为坡积母质, 土层深厚, 表层质地多为轻壤、中壤。天然植被类型有针叶林、阔叶林、针阔混交林、灌丛、灌草丛、草丛、草甸等。其中主要成林树种有华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)、油松(Pinus tabulaeformis)、硕桦(Betula costata)、白桦(Betula platyphylla)、白杄(Picea meyeri)、青杄(Picea wilsonii)、山杨(Populus davidiana)、蒙古栎(Quercus mongolica)、蒙椴(Tilia mongolica)、元宝槭(Acer truncatum)、铁木(Ostrya japonica)、核桃楸(Juglans mandshurica)等(郑万钧, 1983; 1985;吴征镒, 1995)。

在雾灵山自然保护区内, 以歪桃峰为中心, 选择向东南西北4个方向辐射分布的大流水沟、干木沟、龙潭沿子和字石沟, 设4条调查线路。在线路上按100 m海拔距离设水平带, 在水平带上选择不同群落的典型地段设置标准地, 全区共设不同森林群落标准地66个, 亚高山灌丛草甸群落标准地1个, 亚高山草甸群落标准地2个。

在标准地内首先调查并记载海拔、坡向、坡度、基岩和土壤母质、土层厚度、土壤侵蚀程度等立地条件和乔木层郁闭度、林龄、林木胸高断面积等林分结构因子, 采用样点法测量枯落物盖度:在标准地内沿海拔高度每隔2 ~ 4 m设等距平行线, 在线上等距设点, 点距1 m, 用探针垂直向下探测枯落物的分布深度, 计算其盖度; 然后在标准地内均匀布设样方(31.7 cm ×31.7 cm, 约0.1 m²) 20个, 将样方内不同分解程度的枯落物尽量全部采集为样品, 四分法混合; 最后将相同植物群落的样品归并混合备用。枯落物样品按照国家标准方法制备与分析, 测定灰分、全氮、全磷、全钾、全钙、全镁、全铁和全钠含量(中华人民共和国国家标准局, 1988)。

28个具有代表性的植物群落枯落物中的灰分和营养元素含量测定结果列于表 1。从中看出:不同森林群落枯落物中营养元素含量差别很大。全钙和全氮量级为10⁴ mg·kg^-1, 含量最高; 全磷、全钾、全镁、全铁量级为10³ mg·kg^-1, 全钠量级10² mg·kg^-1; 亚高山灌丛草甸和亚高山草甸中全钙、全氮、全磷、全钾和全镁量级与森林群落相同, 全铁和全钠分别比森林群落高1个量级。

表 1 不同植物群落枯落物灰分和营养元素含量 Tab.1 Contents of ash and nutrition elements of the litter in different plant communities

表 1 不同植物群落枯落物灰分和营养元素含量 Tab.1 Contents of ash and nutrition elements of the litter in different plant communities

灰分含量为8 ×10⁴ ~ 38 ×10⁴ mg·kg^-1, 其中阔叶树为主的群落和海拔较高的针叶树群落含量较高。亚高山灌丛草甸、亚高山草甸枯落物中灰分含量比森林群落高。

灰分和各种营养元素在不同群落枯落物中的含量见表 1。森林枯落物中灰分含量变化范围较大。若将26个森林群落中的灰分含量均衡分为3个等级(各种养分下同), 则含量高者(>30 ×10⁴ mg·kg ^-1)有白杄林、华北落叶松林、白桦-华北落叶松林、硕桦-青杄林和华北落叶松-白桦林5个群落; 含量低者(< 18 ×10⁴ mg·kg ^-1)包括油松-蒙古栎林、华北落叶松-硕桦林、蒙椴-元宝槭-铁木林、硕桦林、油松林、落叶阔叶混交林、蒙古栎-华北落叶松-山杨林、核桃楸林、山杨-华北落叶松-油松林、油松-落叶阔叶混交林和椴树混交林11个森林群落; 其余10个森林群落的灰分量居中。亚高山灌丛草甸和亚高山草甸枯落物中灰分量较高, 相当于森林群落高量级。

森林枯落物中全氮含量变化范围为1.15 ×10⁴ ~ 2.42 ×10⁴ mg·kg ^-1。26个森林群落中只有核桃楸林全氮含量高于2.0 ×10⁴ mg·kg ^-1;油松-落叶阔叶混交林、蒙椴-元宝槭-铁木林、硕桦-青杄林、硕桦林、落叶阔叶混交林和白杄林6个群落全氮含量则低于1.5 ×10⁴ mg·kg^-1; 其余19个群落全氮含量属于中等。亚高山灌丛草甸和亚高山草甸全氮量处于中等偏下水平。

全磷含量为0.12 ×10⁴ ~ 0.25 ×10⁴ mg·kg^-1。其中高于0.21 ×10⁴ mg·kg ^-1的森林群落有12个, 包括山杨-白桦林、蒙椴-山杨-蒙古栎林、油松-落叶阔叶混交林、硕桦-白桦林、硕桦-青杄林、白桦林、白桦-华北落叶松林、白桦-山杨林、椴树混交林、华北落叶松-白桦林、蒙椴-元宝槭-铁木林、椴树混交林; 而低于0.16 ×10⁴ mg·kg ^-1的森林群落有油松-蒙古栎林、蒙古栎-华北落叶松-山杨林、油松林、山杨-华北落叶松-油松林、核桃楸林5个群落; 另9个森林群落居中。亚高山灌丛草甸和亚高山草甸枯落物中全磷含量比较高, 达到森林群落的高量级。

全钾含量的变化区间为0.32 ×10⁴ ~ 0.92 ×10⁴ mg·kg ^-1, 有4个森林群落全钾含量高于0.72 ×10⁴ mg· kg^-1, 即蒙椴-山杨-蒙古栎林、华北落叶松林、硕桦-青杄林、白杄林; 有7个群落低于0.52 ×10⁴ mg· kg^-1, 包括华北落叶松-硕桦林、油松落叶阔叶混交林、蒙古栎-华北落叶松-山杨林、蒙椴-元宝槭-铁木林、油松林、油松-蒙古栎林、核桃楸林; 另15个森林群落含量中等。亚高山灌丛草甸全钾含量最高, 亚高山草甸全钾含量处于中等水平。

全钙含量为1.48 ×10⁴ ~ 3.42 ×10⁴ mg·kg^-1, 整体水平较高。其中蒙椴-山杨-蒙古栎林、蒙椴-元宝槭-蒙古栎林、蒙古栎林、椴树混交林、核桃楸林、落叶阔叶混交林和硕桦-青杄林7个群落全钙量高于2.77 ×10⁴ mg·kg^-1;华北落叶松-硕桦林、华北落叶松-油松林、油松林、华北落叶松林、白杄林、油松-蒙古栎林、硕桦、白桦-华北落叶松林、硕桦-白桦林全钙量低于2.13 ×10⁴ mg·kg^-1; 其余10个森林群落及2个草甸群落全钙含量均为中等水平。

全镁含量为0.14 ×10⁴ ~ 0.54 ×10⁴ mg·kg^-1。含量高于0.41 ×10⁴ mg·kg^-1者有白杄林、华北落叶松林、硕桦-白桦林、华北落叶松-白桦林、白桦-华北落叶松林和落叶阔叶混交林6个群落; 含量低于0.27 × 10⁴ mg·kg^-1者包括山杨-华北落叶松-油松林、华北落叶松-硕桦林、油松-蒙古栎林、硕桦-青杄林、油松林、硕桦林、蒙椴-元宝槭-铁木林、油松-落叶阔叶混交林、核桃楸林9个群落; 另外11个森林群落及亚高山灌丛草甸和亚高山草甸全镁含量居中。

全铁含量为0.24 ×10⁴ ~ 1.68 ×10⁴ mg·kg^-1。含量高于1.20 ×10⁴ mg·kg^-1的只有白杄林、白桦-华北落叶松林2个群落; 含量低于0.72 ×10⁴ mg·kg^-1的则有油松-蒙古栎林、蒙椴-元宝槭-铁木林、硕桦林、油松林、落叶阔叶混交林、华北落叶松-油松林、蒙古栎-华北落叶松-山杨林、华北落叶松-硕桦林、硕桦-青杄林、核桃楸林、油松-落叶阔叶混交林、椴树混交林、山杨-华北落叶松-油松林、山杨林、蒙椴-山杨-蒙古栎林、山杨-白桦林16个群落; 其余8个森林群落和2个亚高山草甸群落全铁含量为中等水平。

全钠含量水平最低, 但变幅较大(0.003 ×10⁴ ~ 0.241 ×10⁴ mg·kg^-1)。其中只有硕桦-青杄林含量高于0.16 ×10⁴ mg·kg^-1;落叶阔叶混交林、白桦-华北落叶松林、蒙椴-山杨-蒙古栎林、山杨-白桦林、油松林5个森林群落全钠量为0.16 ×10⁴ ~ 0.08 ×10⁴ mg·kg^-1。其余20个群落全钠量都低于0.08 ×10⁴ mg·kg^-1; 亚高山草甸和亚高山灌丛草甸全钠量较高, 达到了森林群落的中高水平。

全氮、全磷、全钾、全钙、全镁、全铁、全钠含量在各种植物群落枯落物中变化幅度很大, 整体表现为3个量级:其中全钙和全氮量水平最高, 全磷、全钾、全镁、全铁量为中等, 全钠量则水平最低。氮、磷、钾、钙、镁、铁、钠7种元素含量均值表现为全钙>全氮>全铁>全钾>全镁>全磷>全钠。

本研究结果显示出每种营养元素的最高量多出现在由山杨、桦木、蒙古栎和核桃楸等组成的森林群落中, 这也体现出阔叶落叶林在森林生态系统枯落物归还中所起的重要作用, 这与前人研究结果一致(温远光等, 1989; Bumham, 1997; Pedersen et al., 1999; 杨玉盛等, 2004)。草本群落中亚高山灌丛草甸的全磷、全钾和全镁量均为最高, 这与草本植物含有较多的灰分元素有关。

灰分含量在白杄林、华北落叶松林、硕桦-青杄林、白桦-华北落叶松林、华北落叶松-白桦林以及亚高山灌丛草甸和亚高山草甸群落中含量比较高, 它们多分布于海拔较高的寒冷生境中。

本研究结果体现的暖温带多群落多营养元素的变化趋势, 充实了前人研究成果。营养元素的变化趋势表现出暖温带植被群落中枯落物营养元素特征的共性, 由地带性的综合生境及植被特点所决定。微小的差别反映出同一植被带内亚生境的不同。处于雾灵山海拔1 000 m以上的针叶植被, 环境寒冷、湿润; 而针阔混交林和落叶阔叶林分布于中山中下部, 气候温凉、湿润。中山上部土壤水分的运动以向下淋溶为主, 土壤为棕壤或亚高山草甸土, pH值为中性~微酸。而中山下部, 气候温暖, 降雨量较少, 淋溶作用较弱, 土壤为中性~微碱性的淋溶褐土或典型褐土。植被带决定了植被枯落物中营养元素特征的一致性, 海拔高度造成植被型的分化, 从而导致营养元素特征的差异性。关于暖温带多群落多营养元素的变化趋势与立地条件和林分组成要素等因子之间的关系有待进一步探讨。