在研究生态系统的物质循环中, 以往人们大多重视枯枝落叶在森林生态系统中作用, 忽视了地下细根的凋落。然而, 在许多生态系统中, 地下细根每年生长死亡的数量占有相当的比例, 甚至超过地上部分的归还量(单建平等, 1993;张小全等, 2001; Ruess et al., 1996; Vogt et al., 1986; 1996), 并且不同径级(粗度级)细根对土壤的潜在影响不同(林益明等, 1996;杨玉盛等, 2001; 2004a; 2004b;董慧霞等, 2007)。

林草复合系统是农林复合生态系统的重要类型, 在物质生产、维系生态系统的有序结构及环境保护、工程治理中的作用日益被人们所认识和重视。自20世纪80年代以来, 世界各国对农林复合系统组成、结构、地上部分种群互作关系、有机质和养分循环及模型设计、根系数量分布对水分、养分吸收以及他感作用等进行了大量的研究(张小全等, 2001)。随着森林生物地球化学循环过程研究的不断深入, 细根在森林生态系统中的作用与功能逐渐受到重视, 而对各种人工模式中细根与草根的生长、周转研究目前还属于起步阶段, 我国更是才开始。本文就西部地区的退耕还林地三倍体毛白杨(Populus tomentosa)+黑麦草(Lolium multiflorum)复合模式进行其细根分解的研究, 以揭示这一生态系统中地下细根养分归还的动态节律, 为该模式的持续经营和管理提供依据。

1 区域概况与研究方法 1.1 研究区概况

四川省天全县是全国第1批退耕还林(草) 3个试点县之一, 于1999年10月启动实施, 主要技术模式有林草、经济林草、竹草、果草等模式, 主要还林植物有三倍体毛白杨、杂交竹(Bambusa pervariabilis × Dendrocalamopsis validus)、杉木(Cunninghammia lanceolata)、桤木(Alnus cremastogyne)及部分经济植物、优质牧草等。这些模式的成功运作, 已经孕育了一大批林草复合人工模式, 并带动发展起一批相关的生态产业, 其生态效益、经济效益和社会效益显著, 已成为四川和全国南方片区退耕还林(草)的示范样板工程。

本研究以天全县作为试验基地。天全县地处四川盆地西缘, 二郎山东麓, 102° 16′ — 102° 53′E, 29° 49′ — 30° 21′N, 属岷江水系青衣江上游。全县属亚热带湿润季风气候, 四季分明; 冬春干燥, 春末夏初, 时有干旱发生; 夏凉多雨, 常低温阴雨, 间有大风、冰雹, 暴雨季节常出现洪涝、泥石流等自然灾害, 并有暴涨暴落的特点。平均年降雨量为1 735.6 mm, 年平均蒸发量922.6 mm, 降雨时数累计年平均为236 d; 年平均气温为15.1 ℃, 1月平均气温5.1 ℃, 7月平均气温24.1 ℃。全县25°以上的陡坡耕地1.2万hm², 而这些陡坡耕地土层较薄(厚度约40 cm左右), 结构疏松, 保水保肥能力较差, 呈严重的坡面侵蚀, 是长江上游生态环境综合治理和实施退耕还林(草)工程的重要区域。本研究试验地位于102° 48′E、30° 01′N, 海拔700 ~ 800 m, 坡度26°, 土层厚度为40 ~ 50 cm, 土壤为红紫泥, 比较贫瘠。三倍体毛白杨于2000年5月造林。

1.2 研究方法 1.2.1 样品的预处理

于2003年6月15日收集新鲜细根和草根作为待分解样品:将采集到的细根冲洗、风干后, 分∅0 ~ 1 mm、∅1 ~ 2 mm 2个径级, 剪成≤5 cm的小段; 同时把上述2个径级的部分细根按质量比1: 1混合成径级为∅0 ~ 2 mm的细根样。把3组试样分为风干质量为5 g的若干份, 为避免细根装袋时折碎散失, 将称好的样品放入潮湿环境, 在25 ℃下放置24 h(样品近自然含水量)后装入10 cm × 15 cm、网眼为0.25 mm的尼龙网袋中, 并用尼龙绳封口, 同时各取同样处理3份样品, 作为初始样品加以分析。

1.2.2 试验设置与采样

把装好的分解袋共计96袋, 分别标记(以区分各个径级)后, 于2003年6月20日埋于试验林地地表下10 cm处, 使其尽可能地接近于自然状态分解。从2003年8月20日开始, 隔月采集各类分解样品3袋, 带回实验室备用。草根的分解方法同上。

1.2.3 室内分析方法

采样后, 称各袋中样品新鲜质量及烘干质量(80 ℃, 24 h), 计算样品的干质量损失率(%)。同时粉碎每份烘干样品, 过1 mm筛, 用于养分分析。样品中N测定采用凯氏定N蒸馏法, P用钼锑抗比色法, K、Ca、Mg用原子吸收分光光度法。

1.2.4 结果计算

均计算3个重复的平均值, 并利用Excel和SPSS11.5软件统计分析。计算公式:干质量损失率(%)= (初始样品干质量-试验样品干质量)初始样品干质量×100 %; 样品养分释放率(%)= (初始样品养分总量-试验样品养分总量)初始样品养分总量×100 %。

2 结果与分析 2.1 细根和草根的分解速率

细根∅0 ~ 1 mm和草根在125 d前分解较快, 质量损失率分别达到50.10 %和53.45 %, 之后分解明显减缓且比较平稳; 分解1年后质量损失率分别为73.97 %和79.53 %(图 1)。而细根∅1 ~ 2 mm和∅0 ~ 2 mm在181 d前的分解比较快, 质量损失率分别达到48.09 %和51.42 %, 之后明显减慢; 分解1年后的质量损失率分别为69.80 %和73.44 % (图 1), 比细根∅0 ~ 1 mm分别低4.27 %和0.53 %, 说明细根的分解速率与其直径相关, 径级小的分解比较快。整体来看:草根分解最快, 细根∅0 ~ 1 mm次之, 而细根∅1 ~ 2 mm分解最慢。

应用对数方程模拟细根和草根的分解过程, 拟合程度较好(R² >0.9, P< 0.01), 细根∅0 ~ 1 mm、∅1 ~ 2 mm、∅0 ~ 2 mm及草根分解50 %所需的时间分别为210、252、243和185 d(表 2)。

2.2 细根和草根分解过程中养分浓度的动态变化

林木细根(包括试验所设的3个处理)在分解的初期, 其N、Ca的含量呈明显的上升趋势, 125 d后波动比较小, 分解基本上趋于平稳, P、K、Mg的含量则是在初期有1个明显的下降过程, 但是在125 d以后同样趋于平稳的状态; 在分解366 d以后, 各个养分元素的含量又都有1个明显的下降(图 2)。三倍体毛白杨细根分解的这一规律大概与当地的气候条件有关, 在分解初期时值盛夏, 分解速度比较快, 养分含量变化比较大; 而在125 d后时已隆冬, 分解速度相应减缓, 其含量变化也随之趋于平稳; 当分解366 d后, 又当夏天, 分解再次加快, 养分又有一个明显的波动。黑麦草的草根分解表现出与上不同的规律。其含量变化整体上没有规律, 都呈现出不规则的波动; 其中P、Mg的波动大致接近, 而其他元素的含量变化有近似的波动(图 2)。这说明草根的分解受气候的影响相对较小, 主要与其自身的特性有关。

2.3 细根和草根分解过程中养分释放率的动态变化

P、K、Mg的养分释放率与其干质量损失率的变化趋势相似, 分解前125 d的P、K、Mg的养分释放率上升较快, 随后上升比较平缓; 而N、Ca的养分释放率上升则整体比较平缓, 并且相对稳定(图 3)。说明P、K、Mg的养分释放以分解初期为主, 养分供应不均衡; 而N、Ca的养分释放基本上保持平稳, 整个分解期都有一个均衡的养分供应。不同元素的分解速率也不同, 其中P最快, 其次是K、Mg, 而N、Ca最慢。草根的养分释放率初期(61 d前)上升稍快, 而以后相对保持平缓的上升(图 3)。说明草根分解的养分供应在整个分解期相对保持平稳, 并且各元素的分解速率也呈不规则的变化, 其中Ca最慢, 其他元素分解速率相近。

3 讨论

通过森林地上和地下凋落物的分解作用, 植物向土壤归还大量养分与有机物质, 这是森林生态系统自肥的重要机制之一(Waring et al., 1985)。森林枯死细根的分解既有物理化学过程, 又有生物过程, 一般由淋溶作用、自然粉碎作用、代谢作用等共同完成。气候、凋落物质量、微生物和土壤动物等是影响凋落物分解的主要因素(胡肄慧等, 1987;许新健等, 1995; Aerts, 1997)。

3.1 细根和草根分解速率的动态变化

本研究的三倍体毛白杨细根的年分解速率, 稍高于已报道的亚热带凋落物年分解速率40 %~ 70 %的范围(廖利平等, 1995;许新健等, 1995;田大伦等, 1989;屠梦照, 1993), 反映了细根分解速率有其自身的特点, 也说明三倍体毛白杨细根的分解速率与气候地带性基本相符, 同时也与其自身的性质关系密切(Aerts, 1997; Berg, 2000)。而黑麦草的根系分解速率明显高于三倍体毛白杨, 这主要源于其自身的草本特性。在退耕还林地构建的林草复合模式上, 由于土壤动物、微生物等的取食行为符合觅食行为生态学中的最优化觅食和最适选择(尚玉昌, 2001), 本试验中虽然草根和0 ~ 1 mm细根的N含量相对较低, 但是它是植物新生长出来的较嫩的组织, 捕食者消化所消耗的时间和能量都较少, 这样便增加了其被捕食的可能性, 因而也可能使得较低浓度的N促进了草根和0 ~ 1 mm细根的分解。另一方面, N在衰老的细根中是否发生转移这一问题一直存在争论(黄石竹等, 2006), 死亡细根可能由于分解发生养分释放丢失到土壤中, 或者由于取样和样品预处理方式导致N的损失。

三倍体毛白杨细根和黑麦草草根的质量损失率与时间均呈对数关系, 这与凋落物分解过程中先后出现分解速率较快和较慢2个阶段的结果相吻合(胡肄慧等, 1987;许新健等, 1995; Aerts, 1997; Kavvadias et al., 2001)。初期出现较快分解速率, 与水溶性物质和易分解的碳水化合物的快速淋失和降解有关。凋落物质量也直接影响其分解速率(胡肄慧等, 1987;许新健等, 1995; Aerts, 1997; Kavvadias et al., 2001; Gallardo et al., 1999)。随着分解的继续, 木质素等难分解物质不断累积, 细根和草根的进一步分解受到抑制, 分解速率明显减慢(胡肄慧等, 1987;许新健等, 1995; Aerts, 1997; Kavvadias et al., 2001)。已有的研究结果表明:针叶和木质凋落物的淋溶阶段可能不明显甚至不存在(Berg et al., 1993), 这是黑麦草草根分解比三倍体毛白杨细根快的主要原因。

3.2 细根和草根分解过程中的养分浓度动态

森林凋落物的分解过程中元素迁移有淋溶-富集-释放、富集-释放、直接释放等模式(Berg et al., 1993)。三倍体毛白杨细根分解过程中, N、Ca一直处于富集状态, 含量先升后略有波动, 属于富集-释放这一模式; 而P、K、Mg含量随分解过程不断下降, 与国内外大量研究结果相似(田大伦等, 1989;杨玉盛等, 2002; Berg et al., 1993; Bubb et al., 1998), 属于直接释放的模式。黑麦草的草根分解过程中, 养分的含量变化都呈现出不规则的波动, 整体上没有规律性; 其中P、Mg的波动大致接近, 而其他元素的含量变化有近似的波动。

3.3 细根和草根分解过程中养分释放率动态

细根分解过程中P、K、Mg的养分释放率与其干质量损失率的变化趋势相似, 分解前125 d的P、K、Mg的养分释放率增加较快, 随后上升比较平缓; 而N、Ca的养分释放率上升则比较平缓, 并且相对稳定, 这与红树林根系分解的研究结果一致(张银龙等, 1998)。P、K元素释放率最高则与他人的研究结果一致, 表明P、K元素周转快, 利用率高(杨玉盛等, 2004b; Lisanework et al., 1994; Jamaa et al., 1996)。而黑麦草草根在分解过程中养分的释放率上升保持平缓, 说明其养分的释放比较平稳。

在细根和草根的垂直分布上, 由于草根是以0 ~ 10 cm的土壤层居多, 约占草根总生物量的89.34 %; 而64.99 %的细根分布于10 cm以下的土壤层, 且以细根0 ~ 1 mm为主约占下层细根总量的79.04 %(李贤伟等, 2005)。因此, 土壤上层(10 cm以上)的养分归还主要来源于草根和部分细根1 ~ 2 mm的分解, 而10 cm以下土壤层的归还养分则主要是细根0 ~ 1 mm分解所释放的。就整个生态系统来说, 地下凋落物归还的养分在土壤的上下层保持一定的平衡, 这样就有利于三倍体毛白杨+黑麦草这一人工生态系统的可持续发展。