火烧对树木生理和生长状况有重要的影响，但关于这方面的研究并不多。由于人们认识到火的有利一面，普遍开展了计划火烧活动并调查和研究了火对树木生长状况的影响，发现低强度的火烧有利于林木的生长，高强度的火烧不利于林木的生长(杨道贵等，1993；楼玉海等，1990；赵经周等，1996)。林木的生长与光合作用紧密相关。有人研究高温对植物的光合特性及其他生理方面的影响，虽然火烧的实质就是热量，但是火烧又与高温不同。火烧产生的热量，通过传导、辐射进入植物活体组织，超过阈值就会产生伤害。火烧产生的热量大，瞬时即可产生高温。高温对植物引起伤害的原因大致有以下4个方面：一是蛋白质的破坏；二是代谢失调造成伤害；三是产生氨气造成伤害；四是生物膜的损伤(肖功武，1995)。Bova等(2005)阐述内部组织没有受到火的直接影响，而是通过外部着火，内部温度升高，致使某些生理机能达到极限，表面火将热传递给树干使其温度升高，由此导致组织坏疽达到树干不同的深度，当组织坏疽通过活树的树皮进入维管形成层及其周围的组织最终导致树干死亡。胡海清等(1992)研究了火烧对树木叶片叶绿素含量的影响，发现火烧后叶绿素含量增加。究竟火烧对树木光合作用产生了怎样的影响，进而又对树木生长产生影响的，目前有关这方面的研究很少。叶绿素荧光分析技术的最大优点是在不伤害叶片的情况下就能探知光合机构的运转状况，因此近几年在国际上得到了广泛的应用(Maxwell et al.，2000)。本试验通过对幼树进行不同的火烧处理，测定火烧后新生叶的气体交换参数和叶绿素荧光参数的变化，探讨火烧对树木影响的内部机制，进一步从生理角度分析树种的抗火性，为林业生产实践中防火和造林树种的选择提供参考。

1 材料与方法 1.1 材料

试验树种是3年生水曲柳(Fraxinus mandshurica)、核桃楸(Juglans mandshurica)和蒙古栎(Quercus mongolica)，选自黑龙江省五常市林业苗圃。2006年5月初将幼树移栽到东北林业大学哈尔滨市城市林业示范基地实验大棚外，栽植在直径38 cm、高45 cm的塑料桶内，每种幼树栽植50株，每桶内栽植1株幼树，共栽植150株。

1.2 火烧处理

7月18日用汽油喷灯对幼树进行3种火烧处理(火焰大小一致，火焰最前端接触叶、茎)。T1处理(叶片火烧)：对幼树树叶从上到下均匀喷烧30 s，叶片出现不同程度萎蔫、卷曲，颜色变黑；T2处理(枝火烧)：对幼树的枝条均匀喷烧60 s；T3处理(茎火烧)：对幼树茎上下均匀喷烧90 s。对照(CK)：未进行火烧处理。各火烧处理幼树10株。火烧7~10 d后，T1处理幼树的部分叶片未受到明显影响，部分叶片边缘或1/2叶片被烧死；T2处理幼树小枝被烧死，从茎上长出新枝新叶；T3处理幼树茎被烧死，在下部接近根部长出叶片。

1.3 测定方法

8月18—20日9：00—11：30(天气晴，无风，光照强度1 500~1 700 μmol·m^-2s^-1，温度28~32 ℃)对各火烧处理后幼树和未火烧对照幼树新生叶进行光合参数和叶绿素荧光参数测定。

光合参数用Li-COR6400测定。入射光强设为1 000 μmol·m^-2s^-1，测定的光合参数包括净光合速率(P_n)和蒸腾速率(Tr)，计算水分利用效率(WUE=P_n/ Tr)。将叶片充分暗适应20 min后，在同一叶片上用FMS2脉冲调制式荧光仪(英国Hansatech公司生产)测定荧光参数，包括F_o(初始荧光)、F_m(最大荧光)、F_v(可变荧光)、F_v/F_m(PSⅡ最大光化学效率)、F_v′/F_m′(PSⅡ有效光化学效率)、q_P[光化学猝灭系数q_P=(F_m′-F_s)/(F_m′-F_o)]、NPQ[非光化学猝灭系数NPQ=(F_m-F_m′)/F_m′](吴韩英等，2001；汪炳良等，2004)。试验测定过程中，每处理重复测定3株，每株测定同一位置3个向阳生长良好的叶片。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel和SPSS进行数据处理，并对差异显著指标进行Duncan多重比较。

2 结果与分析 2.1 幼树火烧后新生叶光合生理参数的变化 2.1.1 净光合速率

对核桃楸、水曲柳和蒙古栎3种幼树叶、枝、茎分别进行火烧后测定新生叶的净光合速率(P_n)，发现P_n发生了不同的变化(图 1A)。水曲柳的T1、T2、T3处理新生叶的P_n均比对照提高，其中T2、T3处理P_n提高显著，分别提高57.9%、47.5%。核桃楸3种处理新生叶的P_n均比其对照显著提高，其中T1提高最大，提高47.8%，T2提高29.9%，T3提高27.7%。蒙古栎T1、T3处理与其对照差异显著，T1处理的P_n比对照提高37.6%，而T3比其对照降低29.8%，T2处理的 P_n与其对照差异不显著。火烧后幼树新生叶P_n发生了不同的变化，说明火烧对这3种幼树光合作用产生了不同的影响。

2.1.2 蒸腾速率

分别对3种幼树叶、枝、茎火烧后，新生叶蒸腾速率也发生了变化(图 1B)。水曲柳T1、T2、T3处理后新生叶Tr与对照差异不显著，但T1、T3处理新生叶Tr低于对照，而T2处理Tr高于对照。核桃楸的T1、T2、T3处理新生叶Tr与对照差异不显著，但比对照提高。蒙古栎的T1、T2处理新生叶的Tr比对照显著提高，分别提高了86.7%、52.5%；而T3处理与其对照无显著差异，但Tr低于对照。

2.1.3 水分利用效率

3种幼树火烧处理后，新生叶的水分利用效率发生了不同的变化(图 2)。水分利用效率(WUE)的变化是植物抗旱策略的重要组成部分。当苗木遭受水分胁迫时，其水分利用效率必定会发生相应的变化，以保持苗木生长与水分消耗的平衡(喻方圆等，2004)。通过测定的水曲柳、核桃楸和蒙古栎3种幼树火烧处理后新生叶的P_n和Tr，计算出3种幼树的水分利用效率。结果发现：核桃楸和蒙古栎的3种火烧处理新生叶WUE均低于各自的对照，其中蒙古栎的T1、T2处理新生叶WUE比对照显著降低，分别降低28.8%、27.1%。水曲柳的T1处理新生叶WUE比对照显著提高80.7%，T2、T3处理新生叶WUE与对照无显著差异。

2.2 幼树火烧后新生叶荧光参数的变化

火烧后新生叶光系统Ⅱ活性发生了不同的变化(图 3)。水曲柳T3处理新生叶F_o比对照显著增加，T1、T2处理F_o与对照差异不显著；核桃楸3种火烧处理后新生叶F_o与对照差异不显著，但T1处理新生叶F_o比对照略有提高；蒙古栎3种火烧处理与对照F_o差异不显著，但比对照都略有提高。最大荧光F_m是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，反映了PSⅡ的电子传递情况(Gilmore et al., 1996)。水曲柳和蒙古栎3种火烧处理新生叶F_m与各自的对照差异不显著，而核桃楸T1火烧处理新生叶F_m高于对照。水曲柳T1、T2、T3处理新生叶的F_v/F_m与对照无明显差异；而核桃楸3种火烧处理新生叶的F_v/F_m与对照相比显著提高，T1提高最多；蒙古栎T3处理F_v/F_m比对照显著降低。水曲柳和核桃楸T1、T2、T3处理新生叶F_v′/F_m′与各自的对照之间都无显著差异；蒙古栎T3处理新生叶的F_v′/F_m′显著低于对照。水曲柳T1、T2、T3处理新生叶q_P显著提高；核桃楸T1、T2、T3处理新生叶q_P与对照无明显差异；蒙古栎T3处理新生叶q_P显著降低。水曲柳和核桃楸的3种处理新生叶的NPQ与对照差异不显著，而蒙古栎T3处理的新生叶NPQ显著提高。

3 讨论

本试验中，水曲柳和核桃楸的3种火烧处理后新生叶的净光合速率都提高，说明水曲柳和核桃楸受火破坏后有较强的调节光合作用的能力，以适应火对自身产生的破坏。蒙古栎枝和叶分别火烧处理后新生叶净光合速率与对照相比显著提高，说明火烧后其新生叶进行光合作用的能力增强；而茎火烧后净光合速率比其对照显著降低，说明新生叶进行光合作用的能力减弱，蒙古栎幼树茎不耐火烧，受到火的破坏较严重，火后自身调节生长的能力较弱。火烧处理后，幼树新生叶净光合速率发生变化，是幼树对火烧的一种响应，可以反映出其受火破坏后自身调节能力的强弱。对3种幼树的茎、枝、叶分别进行火烧后新生叶净光合速率发生不同的变化，这与幼树被火烧的部位和幼树的种类有关，因此对一些树种进行适当的火烧会促进树木的生长(赵经周等，1996)。

植物水分利用效率是指植物消耗单位水量所产生的同化物量，表示植物对水分的利用水平。这在环境差和水资源不丰富的条件下，对植物的初级生产力是非常关键的。当植物的供水出现紧张和叶温越来越高时显得尤其重要(田晶会等，2005)。水分利用效率是净光合速率和蒸腾速率的比值。水曲柳T1处理后新生叶的水分利用效率显著提高，这是由于新生叶净光合速率升高而蒸腾速率降低所导致的。蒙古栎T1、T2处理后新生叶水分利用效率降低，是净光合速率和蒸腾速率都升高，但净光合速率的升高幅度小于蒸腾速率升高幅度的结果。核桃楸新生叶水分利用效率的变化不显著。植物水分利用效率的提高，是其适应土壤水分减少的一条重要途径(李吉跃等，1991)。在干旱条件下，水分利用效率越大，则表示植物节水能力越强，耐旱生产力越高(龚吉蕊等，2005)。本试验研究表明，当火烧后土壤水分缺乏时，水曲柳有较强的适应性，这对水曲柳火后生长的恢复有利；而蒙古栎的适应性较弱，核桃楸的适应性居于两者之间。

火烧后新生叶的荧光参数的变化没有一定的规律。火烧对水曲柳PSⅡ反应中心原初光能转化效率影响不显著。火烧提高了核桃楸新生叶PSⅡ反应中心原初光能转化效率，从而才有可能将叶片所吸收的光能有效地转化为化学能，以提高光合电子传递速率。火烧降低了T3处理的蒙古栎新生叶PSⅡ反应中心原初光能转化效率和捕获效率，使非光化学猝灭能力明显增强，PSⅡ天线色素吸收的光能以热形式耗散的能力增强，而转化为化学能的能力减弱，即P_n降低，与前面的结论相一致。火烧后新生叶叶绿素荧光参数发生的不同变化之间是否有一定的联系还需进一步的研究。