湿地生态系统是自然界最重要的生态系统之一。但随着我国人口的增长、城市化和工农业经济的快速发展，湿地面积急剧减少，湿地生态系统遭到严重破坏。尤其是城市边缘湿地，受城市化、工业化影响最深，破坏程度最大。如何在不影响湿地生态系统的前提下实现城市经济的可持续发展，已成为城市规划中的当务之急。土壤种子库是指存在于土壤表面和土壤中全部存活的种子(闫巧玲等，2005)，属潜在种群，是植物种群生活史的一个重要阶段，对种群的维持和群落未来格局具有重要的作用。湿地植被的恢复与人工调控是恢复生态学研究的热点问题之一(Weyembergh et al., 2004)。国内外学者对湿地种子库的小尺度空间格局、沼泽种子库与地表植被的关系、退耕初期种子库的季节动态、不同湿地类型种子库等进行了研究(李伟等，2002；Cardina，2002；于顺利等，2003；Weyembergh et al., 2004；刘贵华等，2006)，但对城市湿地中不同土地利用类型的种子库研究比较少见。湿地种子库在植被承受干扰后的恢复中常常起关键作用，影响着生态系统的抗干扰能力和恢复能力(Leck et al., 1979；Pugnaire et al., 2000)，也是评价湿地生态系统压力、组织、功能、状态、健康的主要指标(Holzel et al., 2004)。

对湿地土壤种子库的组成、数量及分布的研究，掌握其变化规律，具有重要的理论和实践意义，是当前湿地保护面临的一个迫切任务。种子库的优势在种子扩散后得以体现，要弄清种子库策略究竟具有哪些优势，需要详细地度量不同空间、时间尺度上和土地利用类型的种子输入、密度和时空变化(Barberi et al., 1998；盛海燕等，2002)。因此，我们选择了杭州西溪湿地的退耕地、鱼塘、经济林和人工景观区作为研究对象，地上植被与土壤种子库联系起来进行综合研究，以便全面和系统地理解人类活动干扰下退耕地恢复过程中地上植被与土壤种子库的受损过程及变化模式，为湿地退化植被的恢复和重建、为农田杂草管理提供科学依据。

1 样地自然概况

杭州西溪湿地风景区历史上是仅次于西湖风景区的杭州市第二大风景区，面积12.15 hm²，由浙江省的苕溪和钱塘江两大水系发育而成的河成湖滨湿地，其核心区域是间歇性沼泽地，亦是罕见的城中次生湿地，土壤为水稻土，核心区域平均下挖80~100 cm可见泥炭层，水稻耕作层15~25 cm左右，pH值6.5~7.2，有机质含量1.7%~2.1%。杭州西湖区年平均温度16.4 ℃，无霜期约240 d，年降水量1 100~1 600 mm，10月至来年2月相对干旱(降水量只占全年的20%~27%)。

2 研究对象和方法 2.1 样地设置

2005年2月底在西溪湿地选定6种土地利用类型取样：退耕农田(不耕作2 a以上)、水稻田、塘基Ⅰ(基高1~2 m)和塘基Ⅱ(基高0.3 m以下)、竹林地(早园竹 Phyllostachys propinqua)和人工景观区域(西溪国家湿地公园和休闲农庄内)。在代表性地段设置样带，每种类型选3个重复(样地间隔离50 m以上)；在每个样带内每隔1~1.5 m随机采样1个，用取土环刀(d 7 cm×h 5.2 cm)取表层土样(分0~5 cm、5~10 cm和10~15 cm)，设置30~40个样点，6种类型共1 800多个样品，土样装入塑料袋带回实验室。

2.2 统计方法

在实验室把样品过4 mm筛以便去掉砾石和根系等杂物，将同一土地利用类型同层土样混合，充分混合均匀后将土样平摊在聚酯盆内(35 cm×20 cm)，厚度4~5 cm。每天定时喷洒适量水，使盆内土壤保持湿润状态(土壤含水率17%~23%)，促使种子充分萌发。所有的萌发装置均摆放在自然光条件下的实验室内(温度18~25 ℃)。利用种子萌发法计算土壤种子库种子数量。每3~5 d记录发芽种类和数量，种子萌发出苗后，仔细观察和鉴定幼苗种属、记数，并把它从盆中拔掉。土壤种子库密度用单位面积(m²)土壤中有生命力的种子数量(即有效种子数量)来表示。对暂时不能鉴定的幼苗移栽定植，直到能够鉴定为止，试验至2006年6月结束，聚酯盆内无萌发苗达月余。

期间进行西溪湿地植被的群落学调查，并调查样带周围所有地表覆盖植物种类等。计算样地生物多样性指数和相似性系数。

Shannon-Wiener物种多样性指数：

(1)

式中：S为种子库中物种总数；P_i为第i种植物的种子数占种子库中总种子数的比例。

不同立地类型土壤种子库和地上植被的相似性计算采用Sorensen相似系数计算：

(2)

式中：SC为相似性系数；W为土壤种子库和地上植被共有的植物种数；a和b分别为土壤种子库和地上植被的植物种数。

3 结果与分析 3.1 土壤种子库密度、分布格局与地上植被相关性

土壤种子库密度以退耕农田最高(平均3 804粒·m^-2)，农田次之(平均3 461粒·m^-2)，此2种土地利用类型0~15 cm 3层的种子库平均密度都比较高，每层均在2 000粒·m^-2以上；然后是竹林(平均1 433粒·m^-2)和塘基Ⅰ(平均1 412粒·m^-2)，塘基Ⅱ(平均754粒·m^-2)和人工景观区(平均433粒·m^-2)最末。

退耕农田、塘基Ⅰ、塘基Ⅱ和竹林的种子库密度在垂直分布上均呈下降趋势(表 1)；农田呈现低—高—低的格局，第2层6 006粒·m^-2为所有类型中最高；人工景观区垂直分布变化不明显，3层种子库密度都比较接近，且整体水平最低，都在500粒·m ^-2以下。竹林和塘基Ⅱ下降速度明显，第3层种子库密度分别是第1层的14%和6%。

随着每层种子库密度的变化，与地上植被的Sorensen相似系数也出现相应的变化，退耕农田、塘基Ⅰ、塘基Ⅱ和竹林基本上以0~5 cm层的Sorensen相似系数最大，10~15 cm层相似系数最小；农田则是5~10 cm层相似系数最大；人工景观区3层相似系数差别不大。塘基Ⅰ和塘基Ⅱ的Sorensen相似系数为0.469，表明2种塘基类型在种子库物种组成上有一定的相似性。总体来说，6种土地利用类型的种子库物种组成与地上植被相关性都不高，均在70%以下。

3.2 土壤种子库的物种组成与地上植被相关性

退耕农田种子库共有17科56种，其中大多数物种在第1层都出现(17科52种)，占退耕农田种子库物种的92.86%，主要优势种(见表 2)是陌上菜(Lindernia procumbens)、通泉草(Mazus japonicus)、鬼针草( Bidens pilosa)和水蜈蚣(Kyllinga brevifolia)，入侵种喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)有种子繁殖苗出现，这些物种的种子量占第1层种子密度的65.2%；次层出现13科32种，主要优势种是毛茛(Ranunculus japonicus)、通泉草和陌上菜，这些物种的种子量占次层种子密度的78.5%；第3层出现的都是前2层出现过的物种。

农田种子库共有21科64种，物种比退耕农田丰富，但以第2层为优势层，出现17科40种，主要优势种(见表 2)是碎米荠(Cardamine hirsuta)、节节菜(Rotala indica)、匍茎通泉草( Mazus miquelii)和早熟禾(Poa annua)等，这些物种的种子量占第2层种子密度的89.3%。

塘基Ⅰ出现19科34种，塘基Ⅱ出现14科30种，主要是蓼科、唇形科、玄参科、菊科和禾本科的植物，出现了乔木种子：桑(Morus alba)、构树( Broussonetia papyrifera)、苦楝(Melia azedarach)和草本入侵种北美车前(Plantago virginica)。

竹林地出现14科26种，第1层优势种为碎米荠、窃衣(Torilis scabra)、通泉草、蚊母草(Veronica peregrina)、一年蓬( Erigeron annuus)和紫马唐(Digitaria violascens)，其种子量占竹林地种子库的85%，有乔木构树出现。

人工景观区物种和种子库多样性均最少，共出现11科23种植物，主要为愉悦蓼(Polygonum jucundum)、杠板归(Polygonum perfoliatum)、碎米荠、酢浆草(Oxalis corniculata)、陌上菜、猪殃殃(Galium aparine var. tenerum)和鼠NFDB6草( Gnaphalium affine)等快速生长型杂草，这些物种的总种子量占3层总种子库的85.3%。

4 讨论

本试验6种土地利用类型的湿地种子库中共出现35科102种植物，土壤种子库主要为夏季和冬季杂草组成，约占西溪湿地植物物种(不包括国家湿地公园引进物种)总数的22.6%。由于试验采集大量的小样本混合后进行萌发来减小误差，从结果看虽然表现出了不同土地利用类型的特征，但屏蔽了单优群落取样的结果。Shannnon指数和Sorensen指数普遍比较低，可能受到面积-物种法则的影响，表现出植物群落地上物种种类与地下土壤种子库的发育具有不同步性。当然也可能与活动种子库和休眠种子库的比例配置有关，因为活动种子库只有3%~7%的杂草种子能够萌发成幼苗(Zhang et al., 1998)。

6种土地利用类型的土壤种子库密度均不高，土壤种子库的垂直分布分布格局各有特点。农田第2层6 006粒·m^-2为所有类型中最高，但与Grelsson等(1991)对河滩湖滨湿地的研究结果0~8 268粒·m^-2而言，尚处于中等水平。农田出现低—高—低和垂直分布格局，可能与耕作翻土有关系。塘基Ⅱ第2层(390粒·m^-2)和第3层(104粒·m^-2)种子库密度较小可能与其土壤含水率有关，因为此样地高出水塘仅20 cm，样地最低点与水面持平，采集的第2、3层土样平均含水率分别为47.8%和65.6%，种子萌发试验过程中有湿生植物——水蕨(Ceratopteris chalictroides)大量出现，这就可能造成种子长期浸泡于水中，影响了种子生存力。竹林第3层种子密度为338粒·m^-2，相对于上2层而言下降非常快，可能与竹林地土壤比较贫瘠，板结情况很严重有关。人工景观区3层种子库密度均较低(433粒·m^-2)，垂直分布比较平均，可能是由于此样地用土大多从湿地其他地点搬运迁入和本地土壤混合形成所致。

退耕农田和农田类型表现出典型的杂草种子库的特征，两者有一定的相似性，种子库中湿生型的禾本科和莎草科占据多数，其次为玄参科、菊科的杂草，其中长狭叶杂草为多，这与Barberi(1998)对农田不同管理方式下种子库变化的研究结论相同。以往对水稻田等土地利用类型的种子库研究表明杂草种子主要分布于0~10 cm(魏守强等，2005)，但本试验中10~15 cm层中仍有一部分种子存在(6种土地利用类型平均为19.9%)，与Clements等(1996)研究的宽板犁耕作方式有38%的种子集中在10~15 cm层亦不同，这可能与耕作方式和土壤物理性质有一定的关系。种子库大小、组成及其结构功能决定了将来田间杂草的发生危害性风险的大小与耕种栽培方式有密切联系(Cardina et al.，2002)，所以虽然退耕农田在弃耕2年后其表面杂草种子库密度并没有实质性的提高，但物种丰富度比农田略高，而农田通过定期的翻耕，表面0~5 cm的种子库可能与其他层次土壤种子库交换，可使种子所处的埋藏环境变量改变，导致各层种子库均存在着潜在危害(吴竞仑等，2000)。

在物种组成和种子库组成成分类似的情况下，退耕后的农田对恶性杂草和入侵种的防御能力和稳定性不如有强烈人为干扰的耕作农田。农田的耕作方式和管理经营手段如施肥和施除草剂对这些恶性杂草有一定的抑制作用，退耕农田在景观的自然恢复中则需要一定的有意识的干扰。在此次试验过程中发现塘基Ⅰ和Ⅱ都出现了入侵种北美车前，虽然只是零星出现，但按照此物种的生物学特性(郭水良等，2002)，具备干旱和充足阳光的塘基应该是其适宜生境之一，而且实地观察中发现有塘基和路边的北美车前优势群落。这对于城市边缘湿地是一个警戒信号，轻度干扰可以提高土壤中种子的数量和多样性(Feldman，1997)，但是城市扩张、道路建设对其边缘湿地带来了极大的负面效应，控制外来杂草的入侵已成为人们当前需要解决的迫切任务。

不同演替阶段之间种子库的差异主要是由地面植被的结构差异、物种多样性、土壤物理条件及土壤生物的组成等原因引起的(Holzel et al., 2004)。退耕农田正处于1年生草本植物向多年生草本和灌木的半自然演替阶段，湿生向旱生阶段演替，其种子库组成成分中比农田多了许多劣性杂草，故其植被发育的根本来源可能是退耕后田间原始杂草种子成熟后脱落、田边杂草种子(或其他繁殖体)侵人、汛期的洪水及人为活动夹带杂草种子等途径而积累和竞争后构成的土壤杂草种子库。人工景观区的演替阶段属于次生演替初级阶段，由于迁入新土的种子库缺乏和演替时间短，容易发生恶性杂草和入侵种的入侵行为，同时在景观恢复方面也缺乏美感。所以可以增加对景观的人为有意识干扰如种植缺失的草本植物和加强土壤种子库的自然更新是人工景观区植被恢复的必要措施。