近百年来，地球气候正经历着一次以全球变暖为主要特征的显著变化。政府间气候变化专门委员会(IPCC)第四次评估报告指出(IPCC, 2007)，1906—2005年全球平均气温上升了0.56~0.92 ℃。全球变暖已经对地球生态系统和社会经济系统产生了明显而深远的影响，威胁着人类的生存环境和社会经济的可持续发展。气候变化已成为国际社会、各国政府、科学家和公众强烈关注的重大环境问题。为了减缓气候变化，国际社会正在努力控制向大气的温室气体排放。但是即使在采取有效的减限排措施后，大气中CO₂等温室气体浓度还会继续上升，约需100~300年才能稳定下来。同时，由于全球气候系统对大气中温室气体浓度的变化存在百年尺度的滞后效应，全球气候仍将持续变暖，温度约需几世纪才能达到稳定。尽管自然系统具有一定的自动适应气候变化的能力，但是人类社会还必须主动采取积极的适应措施来适应气候变化。主动的适应措施比使自然系统恢复其适应气候变化的能力有更大的作用。

预测全球气候变化对森林生态系统的影响，评价森林生态系统的结构和功能对全球气候变化的响应及适应，是重要研究领域之一，也是针对森林生态系统制定有效适应气候变化措施的基础。在气候变化背景下，森林生态系统(尤其是高纬度的寒温带森林)的结构、功能、生产力以及退化的森林生态系统的恢复和重建等，都将面临着严峻的挑战。极端气候事件的发生强度和频率增加，会增加森林灾害发生的频率和强度，危及森林的安全，增加陆地温室气体排放。全球气候及大气组成的变化，还会影响森林为人类社会提供产品和服务的功能，从而对社会经济系统产生显著的影响。但由于气候变化的不确定性、生态系统的复杂性以及人类认知的局限性，目前对有关气候变化对森林生态系统的影响，及森林生态系统对气候变化的敏感性、脆弱性与适应性等方面的研究较为缺乏。本文对近年来国内外有关研究内容和重要结论进行了综述，以推动该领域的研究。

1 气候变化对森林生态系统的影响 1.1 已观测到的影响 1.1.1 森林物候

物候是反映气候变化对植物发育阶段影响的综合性生物指标。物候学的研究可能是研究生态系统物种对气候变化响应的最简单最直接的方式。随着全球气候的变化，植物的物候也将发生显著变化，包括各种植物的发芽、展叶、开花、叶变色、落叶等生物学特性的改变，以及初霜、终霜、结冰、消融、初雪、终雪等水文现象的改变(方修琦等，2002)。在中高纬度北部地区的研究结果表明，气候变暖使20世纪后半段以来春季提前到来，而秋季则延迟到来，植物的生长期延长了近2个星期(Menzel, 2003; Matsumoto et al., 2003)。利用遥感植被指数(Zhou et al., 2001; Lucht et al., 2002)及大气CO₂信号分析(Keeling et al., 1996)的研究结果也证实了这一结论。欧洲、北美以及日本的多个物候研究网络的研究结果表明，过去30~50年植物春季和夏季的展叶、开花平均提前了1~3 d(Menzel, 2003; Matsumoto et al., 2003; Wolfe et al., 2005; Delbart et al., 2006)。不过，也有少数观测站点的研究结果认为，在气候变暖条件下，植物生长期有可能缩短(Kozlov et al., 2002; Penuelas et al., 2002)。20世纪80年代以来，中国东北、华北及长江下游地区春季平均温度上升，物候期提前；渭河平原及河南西部春季平均温度变化不明显，物候期也无明显变化趋势；西南地区东部、长江中游地区及华南地区春季平均温度下降，物候期推迟(Zheng et al., 2002;郑景云等, 2003)。

1.1.2 森林生产力

气候变化会影响到森林生态系统的各项生产力指标：净初级生产力(NPP)、净生态系统生产力(NEP)、以及净生物群落生产力(NBP)。气候变化后植物生长期延长，加上大气CO₂浓度上升形成的“施肥效应”，使得森林生态系统的生产力增加。Zhou等(2001)的卫星数据分析表明，1981—1999年欧亚大陆北部和北美洲北部植被活力显著增长，生长期延长。Nemani等(2003)通过卫星植被指数数据分析表明，气候变暖使得1982—19 99年间全球森林NPP增长了约6%。Fang等(2003)认为，中国森林NPP的增加，部分原因是全国范围内生长期延长的结果。气温升高使寒带或亚高山森林生态系统NPP增加，同时也提高了分解速率，降低了森林生态系统NEP (Barber et al., 2000; Giardina et al., 2000)。Cao等(2004)利用CE VSA模型的模拟估算结果表明，1981—2000年中国陆地生态系统生产力对气候变化高度敏感，NPP的年际变化与气温呈显著正相关。

不过也有研究结果显示，气候变化导致一些地区森林NPP呈下降趋势，这可能与温度升高加速了夜间呼吸作用，及降雨量减少有关(Clark et al., 2003; Lobo et al., 2005)。卫星影像显示，1982—2003年北美洲北部地区部分森林出现退化，很可能就与气候变暖、夏季延长有关(Goetz et al., 2005)。其他一些研究结果也证实了这一点(Wilmking et al., 2004)。极端气候事件(如温度升高导致夏季干旱，因干旱引发火灾等)的发生，也会使森林生态系统NPP下降、NEP降低、NBP出现负增长(Sellers et al., 1997; Wirth et al., 1999; Apps et al., 2000)。

一些模型假设夸大了CO₂的施肥效应，如Sohngen等(2001)认为CO₂浓度倍增条件下，NPP会增长35%。但Korner等(2005)在一个100年生的成熟林进行为期4年的研究却发现，CO₂浓度升高对树干生长几乎没有影响。Boisvenue等(2006)也认为20世纪中期以来的CO₂浓度升高是促进森林生长的主要原因。然而这种森林生产力提高，还有可能是缘于其他一些因素，如土地利用变化等(Caspersen et al., 2000)。

1.1.3 森林结构、组成和分布

过去数十年里，许多植物的分布都有向极地扩张的现象，而这很可能就是气温升高的结果(Parmesan et al., 2003)。一些极地的和苔原冻土带的植物都受到气候变化的影响，而且正在逐渐被树木和低矮灌木所取代(Ku Kullman, 2002; ACIA, 2005)。北半球一些山地生态系统的森林林线明显向更高海拔区域迁移(Meshinev et al.,2000; Walther et al., 2005)。气候变化后的条件还有可能更适合于区域物种的入侵，从而导致森林生态系统的结构发生变化(周广胜等，2003)。在欧洲西北部、南美墨西哥等地区的森林，都发现有喜温植物入侵而原有物种逐步退化的现象(Penuelas et al., 2002; Sáenz et al., 2006; Loacker et al., 2007)。

受气候变化影响，过去几十年，中国森林分布也发生了较大变化。如祁连山山地森林面积减少16.5%、林带下限由1 900 m上升到2 300 m，森林覆盖度减少10% (王根绪等，2002)。刘丹等(2007)利用Thonthwaite的气候分类法和半峰宽(PWH)计算法，采用Kriging方法和地理信息系统(GIS)等技术，探讨了黑龙江省1961—2003年间气候变化对生态地理区域界限及当地森林主要树种分布的影响。研究结果表明，在气温升高的背景下，分布在大兴安岭的兴安落叶松(Larix gmelinii)及小兴安岭及东部山地的云杉(Picea jazoensis)、冷杉(Abies nephrolepis)和红杉(Larix potaninii)等树种的可能分布范围和最适分布范围均发生了北移。

1.1.4 森林碳库

森林作为陆地生态系统的主体，以其巨大的生物量贮存着大量的碳。全球森林生物量碳库贮量约为348 Gt C，森林土壤碳库贮量约为478 Gt C(1 m深度)(Bolin et al., 2000)。Ciais等(2000)估计，全球陆地生态系统碳贮量约2 477 Gt C，其中植被碳贮量约占20%，土壤碳贮量约占80%。森林植被的碳贮量约占全球植被的77%，森林土壤的碳贮量约占全球土壤的39%。可见，森林生态系统是陆地生态系统中最大的碳库，森林碳库的增加或减少，都将对大气中的CO₂产生重要的影响。

过去几十年，大气CO₂浓度和气温升高导致森林生长期延长，加上氮沉降和营林措施的改变等因素，使森林年均固碳能力呈稳定增长趋势(Nabuurs et al., 2002)。Tan等(2007)利用森林清单数据结合NDVI指数研究表明，过去20年中国东北山地森林生物量碳贮量平均年增长0.008 2 Pg C，气候变暖可能是促进森林生物量碳贮量增长的主要因子。气候变化对全球陆地生态系统碳库的影响，会进一步对大气CO₂浓度水平产生压力。在CO₂浓度升高的条件下，土壤有机碳库在短期内是增加的，整个土壤碳库贮量会趋于饱和(Gill et al., 2002)。

森林碳贮量净变化，是年间降雨量、温度、扰动格局等变量综合干扰的结果。例如，TEM模型的短期模拟结果显示，在厄尔尼诺发生的高温干旱年份，亚马逊盆地森林是一个净碳源，而其他年份则是一个净碳汇(Tian et al., 1998)。Schimel等(2000)也得到类似结果。在气候变化条件下，气候变率也会随之增加，从而增大区域碳吸收的年间变率。由于极端天气事件和其他扰动事件的不断增加，土壤有机碳库及其稳定性存在较大的不确定性。Ciais等(2005)研究表明，2003年欧洲热浪导致土壤碳库显著丧失。对流层臭氧使森林在CO₂浓度升高条件下的碳吸存增加速率明显降低(Loya et al., 2003)。也有研究显示，气候变化减少了森林碳贮存(Kirilenko et al., 1998; Woodward et al., 1998)。

1.2 未来气候变化对森林生态系统的影响 1.2.1 森林生产力

未来气候变化通过改变森林的地理位置分布、提高生长速率，尤其是大气CO₂浓度升高所带来的正面效益，从而增加全球范围内的森林生产力(Alig et al., 2002; Solberg et al., 2003; Sohngen et al., 2005)。Sohngen等(2001；2005)预测未来气候变化条件下，由于NPP增加和森林向极地迁移，大多数森林群落的生产力均会增加。Mendelsohn(2003)认为，到2020年左右，气候变化会提高美国California州森林的生产力；而到2100年左右，生产力水平则开始下降。未来全球气候变化后，中国森林NPP地理分布格局不会发生显著变化，但森林生产力和产量会呈现出不同程度的增加。在热带、亚热带地区，森林生产力将增加1%~2%，暖温带将增加2%左右，温带将增加5%~6%，寒温带将增加10 %(徐德应等，1997；彭少麟等，2002)。尽管森林NPP可能会增加，但由于气候变化后病虫害的爆发和范围的扩大、森林火灾的频繁发生，森林固定生物量却不一定增加(刘世荣，1997)。

1.2.2 森林结构、组成和分布

未来气候有可能向暖湿变化，造成从南向北分布的各种类型森林带向北推进，水平分布范围扩展，山地森林垂直带谱向上移动。Sáenz-Romero等(2006)运用CHGCM模型的预测结果显示，为了适应未来气温升高的变化，一些森林物种分布会向更高海拔的区域移动。但是气候变暖与森林分布范围的扩大并不同步，后者具有长达几十年的滞后期。潘愉德等(2001)利用过程模型(TEM和KBIOME)，并采用了3个GCMs(GFDL-Q，GISS和OSU)对由大气CO₂浓度升高和气候变化导致的中国陆地生态系统结构和功能变化进行预测，结果表明：中国东部森林带北移，温带常绿阔叶林面积扩大，较南的森林类型取代较北的类型，森林总面积增加。赵茂盛等(2002)利用MAPSS模型和Had-CM2的未来情景对我国植被未来的变化进行了预测。结果发现未来气候变化可能导致我国森林植被带的北移，尤其是落叶针叶林大面积减少，甚至可能移出我国境内。延晓冬等(2000)利用生长演替模拟模型NEWCOP评估东北森林生态系统对可能气候变化的敏感性，结果表明：在GFDL 2×CO₂和GISS 2×CO₂气候变化情景下，东北森林的种类组成将发生很大变化，落叶阔叶树将取代目前长白山、小兴安岭的红松(Pinus koraiensis)和大兴安岭的兴安落叶松成为东北森林的主要树种，东部地区适于森林生长的区域将大幅度减少，但植被的物种结构变化比生产力变化缓慢的多。郭泉水等(1997)利用生态信息系统(GREEN)引入7个GCMs预测合成的2030年的气候场，得到了气候变化对中国兴安落叶松、油松(Pinus tabulaeformis)、马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamia laceolata)等几种主要造林树种分布的影响，结果表明：未来这几个主要树种的适宜面积均将减少，兴安落叶松、油松和马尾松皆减少9%，杉木减少2%，在未来60年内，平均气温将升高2~3 ℃，年降水量将增加5%，杉木分布区的北限将向北推移，或海拔下限上升。贺庆棠等(1996)的预测结果也表明了这一点。

1.2.3 森林碳库

模型模拟结果表明，森林在气候变化过程中会增加碳的贮存量(Xiao et al., 1997; Prinn et al., 1999)。Smith等(2005)预测未来气候变化条件下，欧洲人类管理的土地碳库总体呈现增加趋势，其中也会有因土地利用变化导致的小范围碳库降低。Scholze等(2006)估计，未来气温升高3 ℃将使全球陆地植被变成一个净的碳源，超过1/5的生态系统面积将缩小。Ju等(2007)运用InTEC模型模拟表明，在净气候变化(无大气CO₂浓度变化影响)假设前提下，2091—2100年中国森林的平均NPP和土壤碳贮量将下降，中国森林很可能在较大范围内均成为碳源。在中度变暖假设条件下，大气CO₂浓度升高可能会增加未来中国森林碳吸存，但是这种CO₂施肥效应会随着时间推移而降低。而在大气CO₂浓度升高而气候条件不变的假设前提下，2091—2100年，中国大部分森林将成为碳汇。与CO₂和气候变化相比，森林立地的年龄结构是决定未来碳吸存的决定性因子。

2 森林生态系统对气候变化的脆弱性

脆弱性是指气候变化(包括气候变率和极端气候事件)对系统造成的不利影响的程度。对森林生态系统而言，脆弱性取决于森林在气候条件下的暴露程度，对气候条件的敏感程度，以及应对气候变化的适应能力。另外，社会、政策、经济、以及历史因素等人为的影响，也在一定程度上决定了生态系统的脆弱性(Vasquez-Leon et al., 2003; Brooks et al., 2005)。中国的脆弱生态环境面积约为194万k m²，主要分布在7个地区：北方半干旱、半湿润脆弱区，西北半干旱脆弱区，华北平原脆弱区，南方丘陵脆弱区，西南石灰岩山地脆弱区，西南山地脆弱区和青藏高原脆弱区。

森林生态系统是相对稳定的，具有一定“惯性”。对于气候变化而言，森林生态系统具有较低的脆弱性和敏感性(Peterken et al., 1996)。森林对气候变化的脆弱性主要表现为森林的退化。森林生态系统对气候变化的响应比较缓慢，通常并不能在短时间内表现出来。但是不断增加的扰动事件(如林火、病虫害、飓风等)，能在相对较短的时间内对森林的结构产生显著影响。例如1950年以来欧洲的破坏性暴风天气(FAO, 2000; Nilsson et al., 2007)和1998年北美东部爆发的冰暴(Irland, 1998)，对大面积的森林造成了毁灭性的破坏，并带来巨大的经济损失。

脆弱性评价主要的研究方法可以归纳为3类：模型模拟、指标评价以及对比研究(於琍等，2005)。采用跨尺度的机理模型进行模拟研究是当前最常用、发展最迅速的研究方法之一。Van Minnen等(2002)用BIOME3模拟植被的分布情况和植被的第一性生产力(NPP)，确定以NPP的变化量不超过多年平均的10%作为划分系统脆弱与否的标准，并定义了“危急气候条件”作为气候变化的阈值。研究还预测到2100年，气候变化将对欧洲约9%~13%的自然生态系统脆弱性有显著影响，其中欧洲南部自然植被的脆弱性显著增加。定量评价脆弱性的另一种常用方法，就是采用系统状况及其敏感性、适应能力等指标构建脆弱性评价指标体系来衡量系统的脆弱性。李克让等(1996)采用了林地质量、林龄结构、森林灾害、薪材供应情况和类型变化、生产力变化、森林火险等指标分来衡量中国森林的现实脆弱性和未来脆弱性情况。研究表明，全球气候变化对我国森林影响最大的区域主要包括西南、华中和华南等地区，与现实的脆弱性分布大致类似。对比研究在脆弱性影响评价研究中也是常用的方法之一，这种方法的关键在于如何确定脆弱性评价的参照基准或气候变化的阈值(Thre shold)，目前通常使用各自定义的基准点或阈值。脆弱性评价还有许多其他的方法，如基于系统论的自然生态分类法、线性规划法等(殷永元等，2004)。

3 森林生态系统对气候变化的适应性评估

适应性是指系统在气候变化条件下的调整能力，从而缓解潜在危害，利用有利机会。森林生态系统的适应性包括系统和自然界本身的自身调节和恢复能力，也包括人为的作用，特别是社会经济的基础条件、人为的影响和干预等。

在自发适应方面，针对人工林已经采取了多种适应措施，相关研究也相继开展，如管理密度、硬阔/软阔混交、区域内和区域间木材生长与采伐模式、轮伐期、新气候条件下树木品种和栽培面积改变、调整木材尺寸及质量、调整火灾控制系统等(Alig et al., 2002; Spittlehouse et al., 2003; Sohngen et al., 2001; Weih, 2004)。评价自发适应的主要途径是利用气候变化影响评价模型预测短期、即时或者自发性适应措施的有效性(殷永元等，2004)。自发适应对策的评估，与气候变化影响的评估直接相关。目前大部分有关气候变化影响和适应对策评价的研究方法主要由以下几个方面组成：1)明确研究区域、研究内容，选择敏感部门等；2)选择适合大多数问题的评价方法；3)选择测试方法进行敏感性分析；4)选择和应用气候变化情景；5)评价对生物、自然和社会经济系统的影响；6)评价自发的调整措施；7)评价适应对策。

在人为调节适应方面，决策者首先必须明确气候变化确实存在而且将产生持续的影响，尤其是未来气候变化对其所在行业的影响(Parson et al., 2003)。这需要制定相关政策，坚持气候观测与信息交流，支持相关技术、能力和区域网络研究，发展新的基层组织、政策和公共机构，在发展规划中强调气候变化的位置，建设持续调整和适应能力，分析确定各适应措施的可行性和原因分析等。我国已采取的措施包括：制定和实施各种与保护森林生态系统相关的法律和法规，如《中华人民共和国森林法》、《中华人民共和国土地管理法》、《退耕还林条例》等，以控制和制止毁林，建立自然保护区和森林公园，对现存森林实施保护，大力开展林业生态工程建设等。

有关气候变化的适应成本与效益评价方面的研究极为有限，目前主要集中在海平面上升及农业方面(Yohe et al., 1998; Adams et al., 2003)，对森林生态系统则研究甚少。Sohngen等(2000)总结分析了一些美国木材市场怎样适应气候变化以及美国森林如何减缓气候变化压力方面的研究结果，并按照生态学和经济学假设对适应性措施进行了评价分析。

4 存在的问题与展望

目前有关气候变化对森林生态系统影响的研究结果，还存在较大的不确定性。这主要是对于生态系统与气候系统之间的交互耦合作用，以及包括气候变化在内的多重全球变化驱动因子之间的相互影响的理解不够充分。另外也忽略了气候变化与人类利用管理系统变化之间，以及气候变化与其他全球环境变化驱动因子之间相互作用的影响。这使得在对气候变化对生态系统服务影响进行评估时，很难做到充分完整。此外对气候系统的主要生物反馈研究不够(尤其是土壤痕量气体和不稳定碳库甲烷释放等)，没有考虑外来入侵物种对于生物多样性和生态系统功能的协同作用，也没有考虑到正在变化的扰动格局(如火灾、虫害、土地利用变化等)对于大气、生态结构、功能、生物多样性以及生态系统服务的生物反馈结果。用以模拟预测单个物种的功能作用及瞬间迁移偏向的DGVMs的集合程度决定了研究结果的不确定性。用于预测个别物种对于气候变化的响应，以及推测物种灭绝风险的各种气候包络模型，都存在较大的局限性。

目前我国有关气候变化对森林生态系统影响的研究相对比较零散，不够系统，且以宏观尺度为主，研究的不确定性还较高。尽管我国对气候变化影响开展了大量研究，但在数据收集、评估范围、评估方法和评估工具方面还存在很大的差距。由于受人为活动的影响，研究结果难以区分人为活动和气候变化的影响，因此缺乏有说服力的已观测到的气候变化影响方面的科学证据。对典型脆弱森林生态系统的研究不够深入，对未来气候变化影响的预测模型和工具有待改进。

目前有关森林生态系统对气候变化的脆弱性评价，大多还停留在定性的水平上，多数侧重于描述脆弱性的来源和特点。森林生态系统脆弱性评价工具、方法、指标和标准还远不完善。对于气候变化脆弱性的定量评估，所遇到的困难除了来自气候变化的不确定性外，还需要进一步考虑基础资料的大量收集和全面共享，未来情景和社会发展情景的合理设计，数据的可靠性、可获得性，指标选取的代表性，权重分配的科学性等所带来的不确定性。这方面的研究还缺乏更为客观的基础，需要形成统一的评价指标标准及体系。

在对气候变化的适应性措施研究上，到目前为止多数还仅停留在有限的理想适应战略和措施的探讨上，离实际的应用还有一定的差距。对适应性的评估主要基于定性描述，缺少基于生态系统过程模型的气候变化影响、敏感性、脆弱性与适应性研究。目前还未就某些适应气候变化的技术和措施的成本和效果进行定量评估，提出的适应气候变化的对策建议也都是以定性研究为基础得出的，很难被政府部门采纳。

针对未来我国气候变化对森林生态系统的影响，以及森林生态系统脆弱性和适应性的研究，应重点涉及以下几个领域的研究：1)过去气候变化包括极端气候事件对典型脆弱森林生态系统分布、结构、生产力和功能的影响，以增强对观测到的气候变化影响的认识；2)典型脆弱森林生态系统与气候系统之间的交互耦合作用，包括气候变化在内的多重全球变化驱动因子之间的相互影响；3)典型脆弱森林生态系统响应气候变化影响的滞后效应；4)模拟未来气候变化对典型脆弱森林生态系统的影响及脆弱性阈值；5)典型脆弱森林生态系统响应气候变化的自适应机制和人为适应策略。