根据树干液流速度可以简捷地确定树冠蒸腾耗水量(Johnson，1944; 张金池等，2004)。Granier(1985；1987) 利用热耗散原理发明了一种测量边材液流的方法，即将微型热电偶传感器插入边材木质部中，根据电热转换和能量平衡原理就可测得边材液流的运移速率(Linton et al., 1998; 马履一等，2002)；利用被测部位的边材横断面积求得单木整株液流量；结合林分群体的边材分布模型，可以进一步求得群体的蒸腾耗水量(孙鹏森等，2000; Wullschleger et al., 1998; Granier et al., 1994)。目前，该方法在国际上已被用于研究树木个体间蒸腾差异，估算林分蒸腾量(Granier，1987)。

红松(Pinus koraiensis)是中国东北温带森林地带性植被——阔叶红松林的主要组成树种。但由于种种原因，原始阔叶红松林遭受严重破坏，所剩无几。恢复与重建阔叶红松林生态系统，早已引起了各方的关注。营造红松人工林和“栽针保阔”是目前阔叶红松林恢复的主要途径。开展红松树干液流和蒸腾耗水的研究，可以为阔叶红松林恢复及其保育提供科学依据。长期以来，对红松的生物学特性、生态学特性以及解剖特性等方面均做了许多研究，但林分蒸腾测定难度较大，相关研究报道很少。本文应用热扩散技术测定地处黑龙江帽儿山森林生态定位研究站的红松人工林不同径级红松的树干液流通量(sap flow density简称SFD)，并结合边材与胸径的关系估算林分的蒸腾耗水，探索影响SFD的主要环境因子。

1 试验地概述

试验在黑龙江省帽儿山森林生态定位研究站内进行(45°24′ N，127°28′ E)。该区属长白山系支脉、张广才岭西北部的余脉。境内山峦绵延，丘陵起伏，平均海拔300 m，坡度为10~1 5°，呈明显的大陆性温带季风气候，降水集中在7、8月份，年降水量772.9 mm，年蒸发量884.4 mm。年均气温2.8 ℃，年最高气温32 ℃，最低气温－31 ℃。定位站的森林覆被率为70.2%。植被为阔叶红松原始林屡遭干扰后恢复起来的典型次生林林分类型。

2 研究方法

2004年5月在研究区域42年生的红松人工林内设置3个20 m×30 m的标准固定样地，并对固定样地进行林分调查，得到林分密度为1 694株·hm^-2；3个样地林木平均树高为12.5 m；平均胸径为12.32 cm；平均叶面积指数为4.41；平均边材宽度为1.62 cm；平均木质部边材面积为53.43 cm²。考虑到电缆长度对测定结果的影响，在被选择测定样木比较集中的一个固定样地内选择有代表性的优势木、中等木和被压木各3株，作为树干液流的测定样树。选择的优势木平均树高为13.7 m，平均胸径19.0 cm；中等木平均树高为12.2 m，平均胸径14.0 cm；被压木平均树高为7.8 m，平均胸径7.3 cm。

2.1 树干液流通量测定

2004年5月，应用Granier热扩散法(Granier，1985；1987)测定树干液流。在选定样木的树干胸径处南向钻2个20 mm长的孔，两孔距离为4 cm，将20 mm长、直径为2.5 mm探头的加热针和参考针分别插入上部孔和下部孔。探针与树干接触处用凡士林密封。为防止太阳辐射对探针的影响，安装好探针后用铝箔在探头外部围住，然后在封口处涂上凡士林，防止水分沿树干流下接触探针。探针为孙慧珍等(2004)依据Granier探针原理在美国Duke大学自制的。通过Campbell Scientific CR23X数据采集器(Campbell Scientific，Inc.，Utah，US A)记录2个探针间的温差电势数据，取样间隔为15 min。根据Granier的液流密度经验公式计算获得液流速率(陆平等，2004)。

2.2 边材面积的确定

在设置好的3个固定样地内按照2 cm一个径级随机选取不同径级、生长状况良好的红松共计4 0株(不含测定液流的样木)，用生长锥测定其胸高处边材厚度(分南北向，取其平均值)，求其边材面积，建立边材和胸径的关系方程，由此估算整个样地的边材面积。

2.3 林分液流通量的分析方法

Oren等(1998)的蒸腾外推公式为

(1)

式中：E_ci代表树种i的种群蒸腾量，J_si代表树种i的液流量，A_Si代表树种i的种群总边材面积，A_G代表林地面积。

由于不同胸径树木的液流密度和整树蒸腾均有差别，以样木的简单平均值推算林分蒸腾必然会产生很大的误差，因此将树木个体按胸径大小划分为优势木、中等木和被压木3个等级，取每个径级内的样树液流密度平均值，并将该径级的所有树木的边材面积进行累加，由此计算该径级林木的总蒸腾量。

(2)

(3)

(4)

式中：E_D为林分优势木蒸腾量，J_sD为优势木样木液流密度平均值，A_sD为林分内优势木边材面积总和；E_I为林分中等木蒸腾量，J_sI为中等木样木液流密度平均值，A_sI为林分内中等木边材面积总和；E_S为林分被压木蒸腾量，J_sS为被压木样木液流密度平均值，A_sS为林分内被压木边材面积总和。单位面积林分的总蒸腾量(E_T)则由各径级的总蒸腾量相加除以林地面积求得。

2.4 环境因子的测定

在试验样地内建立自动气象观测站，由Campbell Scientific CR23X数据采集器每隔15 min记录各环境因子，用HMP45C空气温湿度传感器(VAISALA，FIN)测定冠层上方空气温度(T)和相对湿度(H_R)，用Li200X太阳辐射传感器(LI-COR，U.S.A)测定冠层上方太阳辐射(R_AD)，用LI190SB光合有效辐射传感器(LI-COR，U.S.A)测定冠层上方净光合有效辐射(R_PA)，用107型土壤温度传感器(COMPBELL，U.S.A)测定林内土壤温度(T_S)，用CS616型土壤湿度传感器(COMPBELL，U.S.A)测定林内土壤湿度(M_S)，用014A型风速传感器(METONE，U.S.A)测定林内风速(S_W)、用标准雨量计测定林外降雨(R)等因子；其中冠层上方环境因子的观测高度为28 m，林内风速监测高度为2.5 m，土壤温度分别在0、2、10、50和100 cm 5个土层进行测定(分别以T_S0，T_S2，T_S10，T_S50和T_S100表示)，土壤体积含水量分别在0~25、25~35和35~45 cm 3个土层进行测定(分别以M_S0，M_S25和M_S35表示)。采用水气压亏缺(D_VP) (kPa)综合表达温度和空气相对湿度的协同效应，其计算公式如下(孙英君等，2004)：

(5)

(6)

式中：E为饱和水气压(kPa)，T为空气温度(℃)。

运用SPSS13.0统计分析软件进行树干液流通量和主要环境因子的单因子相关分析和多因子逐步回归。

3 结果与分析 3.1 红松树干液流动态 3.1.1 红松树干液流的日动态

不同天气条件下树干液流密度的日变化格局不一。以6月14日(晴天)的红松优势木、中等木和被压木液流密度数据为代表，描述红松液流密度日动态变化。日最高气温26.52 ℃，最低气温11.46 ℃，平均相对湿度48.39 %，D_VP最小为0.38 kPa，最大为2.53 kPa。优势木、中等木和被压木样木边材木质部平均面积分别为104.58、65.49和11.68 cm²。不同径级的红松样木液流密度变化趋势较为一致，呈明显的单峰曲线，且差异明显(图 1)。大约从清晨7：00开始液流密度加大，12：00—14：00达到峰值。优势木、中等木和被压木的最大液流密度分别为18.41，10. 82和5.44 cm³·cm^－2h^－1。白天由于气温较高，树木蒸腾量较大，大量的水分被根系吸收，供叶片蒸腾。夜间温度降低，蒸腾拉力减小，树木蒸腾量减小，水分通过根压主动吸收进入植物体内，以补充白天蒸腾耗水。因而夜间的液流密度极小甚至为0。

阴天(7月1日)的液流密度值较小且多变，峰值不甚明显，夜间液流密度明显增加(图 2)。雨天(7月2日)全天均有液流产生，且呈波动状态，无明显的峰值，凌晨和夜间液流密度常高于正午(图 3)。和晴天相比，阴雨天的液流密度峰值明显减小，而且优势木、中等木和被压木峰值较为接近。

3.1.2 红松树干液流的季节动态

优势木液流密度月平均值6月份较大，7、8和9月份较接近，10月份明显减小(表 1)；而中等木和被压木的液流密度月平均值在生长季初期和中期与优势木的变化趋势接近，但9月份稍有反弹。另外，优势木、中等木和被压木的液流密度月均值之间的差异也随着生长季的进程而减小。

优势木、中等木和被压木日液流通量的季节变化格局相似(图 4)。5月30日至7月20日，日液流通量相对较高；8月8日至8月31日，日液流通量明显减小，主要由于该时期降雨比较频繁，虽然土壤水分充足，但太阳辐射较弱，蒸腾拉力和时间不够，导致液流通量并不大；9月1日至10月1日，液流通量密度基本维持在同一水平；10月2日至10月29日，已是生长季末期，液流通量明显减小。总体上看，优势木液流通量和中等木差异不大，但两者均明显高于被压木。主要原因可能是优势木和中等木均位于林冠上层，而处于林冠下层的被压木的蒸腾却要受到许多林内环境因子的影响。整个生长季中，优势木的日液流通量最大值、最小值和平均值分别为2 018.70、85.25和644.20 (标准差为453.33)L·m^-2d^-1；中等木分别为1 346.55、21.85和483.32(标准差为317.72)L·m^-2d^-1；被压木分别为844.77、61.15和269.18(标准差为161.55)L·m^-2d^-1。从日液流通量的极值和平均值来看，优势木均明显大于中等木与被压木。

3.2 树干液流密度与环境因子的相关关系

优势木、中等木和被压木的液流密度与R_PA、D_VP和T有较大的正相关关系，而与H_R呈显著的负相关(表 2)。液流密度与S_W相关性也较为显著，但由于监测的是林内风速，因而被压木较优势木和中等木相关性更加显著。R与液流密度相关不显著，主要因为降雨量并不直接影响液流密度的变化，而要经过影响土壤水分变化而起间接作用。优势木液流密度与不同层次土壤体积含水量M_S0、M_S25和M_S35均具有相关性，但相关系数较小；中等木和被压木液流密度只与M_S25和M_S35存在相关性，相关系数也较小，可能与土壤体积含水量对液流影响的滞后效应有关。

多元逐步回归分析表明，影响生长季红松树干液流密度的主要环境因子因树冠等级而异(表 3)。优势木主要受到D_VP、R_AP和M_S25的影响；中等木主要受到D_VP、R_AP和M_S25的影响；被压木主要受到D_VP、R_AP和R以及林内风速的影响。总体看来，影响红松人工林树干液流密度的主要环境因子为D_VP和R_AP，其次为大气温度、相对湿度及不同层次的土壤体积含水量。

3.3 红松生长季耗水量估算 3.3.1 红松林分的边材面积

实测样地内40株不同径级样木(胸径为4.8~20.8 cm)的边材面积，得出边材面积与树木胸径之间的相关关系为

(7)

式中：A为边材面积(cm²)，DBH为树木胸径(cm)。根据公式7，结合对3块样地的每木检尺数据，算出被测林分(0.18 hm²)边材总面积为16 098.65 cm²；其中，优势木、中等木和被压木的边材面积分别为7 030.98、6 157.18和2 910.45 cm²，分别占全林分的43.7%、38.2%和18.1%。

3.3.2 红松林分的液流通量

生长季被测林分中的优势木的蒸腾耗水量为4.93~24.88 t；中等木为3.73~14.68 t；被压木为1.68~3.21 t(表 4)。整个生长季被压木耗水量为优势木的17.3%，中等木耗水量为优势木的65.1%。扩展至林分水平，被测红松人工林生长季(5月29日至10月29日)的平均蒸腾速率为4.6 t·hm^-2d^-1，耗水量为678.95 t·hm^-2。

4 结论与讨论

红松树干液流日动态因天气状况和树冠等级而异。晴天液流呈规则的单峰曲线，液流密度从清晨5：00—6：00开始增加，夜晚逐渐下降，最低值达到0，最大值一般出现在12：0 0—14：00，与樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)(吴丽萍等，2003)、冷杉(Abies fabri)(吴永波等，2005)、油松(Pinus tabulaeformis)(孙鹏森等，2000)、火炬松(Pinus taeda)(虞沐奎等，2003)、马占相思(Acacia mangium)(肖以华等，2005)、胡杨(Populus euphratica)(张小由等，2005)和元宝枫(Acer truncatum)(王瑞辉等，2006)的晴天树干液流曲线相一致，均呈单峰曲线。阴雨天液流密度变化不规则，呈双峰或多峰曲线，峰值基本不在中午出现，数值明显减小，且夜间液流密度较晴天增加。优势木、中等木和被压木液流密度日变化趋势基本一致，但数值依次减小。

红松优势木、中等木和被压木的月平均树干液流密度基本上随季节变化呈减小趋势，但被压木在生长季末期出现反弹。它们的日液流通量的季节进程基本一致，但优势木明显大于中等木大于被压木。而这种差异也随着生长季的进程而减小。

Nadezhda(1999)对苹果树进行液流研究时发现，空气水汽压差和太阳辐射对苹果树的液流有较大的影响；孙慧珍等(2005)认为水曲柳(Fraxinus mandshurica)和樟子松树干液流主要影响因子为光合有效辐射和水汽压亏缺；吴永波等(2005)研究得出影响冷杉树干液流的主要环境因子为光合有效辐射，空气温度、空气相对湿度和土壤含水量并非主要环境影响因子。夏桂敏等(2006)对柠条(Caragana korshinskii)的树干液流研究发现，空气水汽压差和太阳辐射也是对柠条树干液流影响最大的2个气象因素。申李华等(2007)对沙地杨树人工林107欧美杨(Populus × euramericana)树干液流研究得出，5— 7月影响树干液流密度日变化的主导因子是光合有效辐射，8月则是由光合有效辐射和水汽压亏缺共同决定。而本文通过整个生长季的液流和环境因子同步监测，得出空气温湿度、土壤温湿度、太阳辐射强度、风速等多种环境因子对红松液流通量均有影响，其中的主导因子因季节、树冠等级等而发生变化，但水汽压亏缺和光合有效辐射是各时期影响红松树干液流的主要环境因子。

林分蒸腾耗水的研究与森林生态系统经营紧密相关。目前实测树干液流并推导出(scaling up)林分蒸腾耗水量的研究较少。要想得到较好的推导效果就需要许多可靠的单株液流测定值(Arneth et al., 1996; Breda et al., 1993; Granier et al., 1996)。而这种推导效果并不稳定(Hatton et al., 1990)，随着林分状况而变。整个林分的蒸腾耗水需要考虑每个径级的贡献(Grainer，1987)。对于异质性较低的林分，5~10株样树可达到较好的效果。而对异质性较高的林分，所需要的样木就更多。本研究基于径级分布规律，选择了9棵样木，并结合40株按林分径级分布确定的样木边材面积测定，较好地实现了林分液流通量的推导。我们测得红松人工林生长季的平均蒸腾速率为4.6 t·hm^-2d^-1，总耗水量为678.95 t·hm^－2。其中，优势木、中等木和被压木耗水量占整个林分耗水量的比例分别为54.83%、35.6 8%和9.48%，与Cermak等(2004)的研究结果(优势木、中等木和被压木耗水量分别占整个林分耗水量为2/3、1/4和5%~10%)较为接近。本研究通过树干液流测定系统监测树木的整树蒸腾，能提供树木水分利用和冠层水分通量较精确的瞬时值，将为进一步开展东北东部山区主要林分碳水藕合模型提供参数。