据方精云等(2001)研究, 我国土壤CO₂的释放通量为4.2 PgC·a^-1, 约占全球土壤CO₂释放通量的5.6%~8.4%。然而, 在我国已经开展的一系列与全球变化相关的研究中, 对土壤呼吸的研究还比较少。目前已报道的研究工作都集中在东部地区特定的森林生态系统或农田内, 而西部地区土壤呼吸以及土壤呼吸沿海拔梯度(自然条件下海拔梯度和人类干扰下土地利用方式)变化的研究报道并不多见。土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的重要环节, 由于土壤呼吸对温度变化相当敏感, CO₂又是主要的温室气体, 在全球变暖的情况下, 通过土壤呼吸从土壤释放到大气中的CO₂量会随着地球表面温度的升高而增加, 这是全球变化的一个正反馈效应。将土壤呼吸与温度变化之间的关系量化, 有利于人们理解这种反馈机制并对全球变化趋势做出正确判断。青海云杉(Picea crassifolia)林是祁连山的主要森林类型, 占祁连山水源涵养林总面积(43.6万hm²)的21.7%, 占乔木林总面积的66.4% (王金叶等, 2001), 探讨青海云杉林土壤呼吸与温度变化的关系, 对正确评价西北地区气候变化、土壤碳排放对温室效应的影响具有重要意义。

1 试验地概况

祁连山位于青藏高原的东北部, 属于大陆性高寒半干旱气候带, 受高原气候和荒漠气候的影响, 冬季严寒干燥, 多为晴朗低温天气, 降水稀少, 11月至次年2月降水量仅占年降水量的5%;夏季5—8月降水充沛。山体北坡自然生态垂直带谱发育良好, 植被类型从低海拔到高海拔依次为草原化荒漠带、荒漠草原带、森林草原带、高山灌丛草甸带、高山草甸带、高山垫状植物带、冰川和永久积雪带, 其中森林草原带和高山灌丛草甸带为本区主要的水源涵养林带。以青海云杉为乔木层唯一建群种, 呈斑块状分布于阴坡、半阴坡; 祁连圆柏(Sabina przewalskill)呈小块状分布于阳坡、半阳坡; 灌木优势种有金露梅(Dasiphora fruticosa)、箭叶锦鸡儿(Caragana jubata)和吉拉柳(Salix gilashanica); 草本植物主要有黑穗苔(Cavex atrata)、珠牙蓼(Polygonum viviparum)、克氏针茅(Stipa krylouii)、短花针茅(Stipa breviflora)、冷蒿(Artemisia frigida)和羽毛芨芨草(Achnatherum splendens)等。

试验地位于祁连山中段的西水林区(38°32′5.5″ N, 100°15′1.5″ E), 属高寒半湿润山地森林草原气候, 试验区年均气温1.5 ℃, 7月平均气温10~18 ℃, 生长期90~120 d, 潜在年蒸发量1 052 mm左右, 年日照时数1 892.6 h, 相对湿度60%。试验地海拔2 814 m, 南偏西23°, 坡度22°, 坡面平缓, 无岩石裸露; 青海云杉林树种单一, 属天然林, 无经营历史, 夏季有牛羊等家畜放牧, 旅游季节有游人活动, 郁闭度0.61, 苔藓总盖度0.86, 林内草本以披针苔草(Cavex lanceolata)为主, 盖度达0.78, 零星分布有珠芽蓼和甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)。

2 试验方法

在试验地中下坡具有代表性的青海云杉林内选择测观点, 于测前至少12 h在不破坏土壤结构的情况下用小刀将隔离环轻轻压入测点土中, 入土深度以土壤呼吸速率测定仪的呼吸室入土端长度为准, 待第2天土壤恢复自然状况后测定。每一测点设隔离环4个。在每月中旬选择晴朗天气, 用Li-6400-09土壤呼吸速率测定仪从早上8:00开始, 连续测定2 d, 测定间隔时间为1 h, 测定时, 土壤隔离环固定不动, 每个土壤隔离环重复测定3次。在测定土壤呼吸速率的同时, 用通风干湿表测定距地表 1.5 m处的空气温度; 用地表温度计和土壤曲管温度计同点观测地表温度和地下5、10、15和20 cm处的土壤温度。

土壤呼吸与气温之间的关系采用SPSS 12.0 for Windows统计分析软件进行分析, 动态曲线采用Micrisoft Excel 2003绘制, 土壤呼吸与气温之间关系采用非线性回归程序分析, 所用到的指数模型(Kucera et al., 1971; Liloyd et al., 1994; Luo et al., 2001)为R_s=ae^bT, 式中:R_s为土壤呼吸; T为空气温度; a是温度为0 ℃时的土壤呼吸速率; b为温度反应系数。Q₁₀值是衡量土壤呼吸对温度变化敏感程度的一个方便指数(Ohashi et al., 2000), 即温度每上升10 ℃, 青海云杉林土壤呼吸速率增加的百分比。Q₁₀=1+ (Y₂-Y₁) /Y₁, 式中:Y₁为一定温度时的土壤呼吸速率, Y₂为温度增加10 ℃时的土壤呼吸速率。

3 结果分析 3.1 土壤呼吸与林内气温日变化

土壤呼吸速率是指单位面积和单位时间内土壤释放出CO₂的多少。从图 1可见, 土壤呼吸速率与林内气温有着相似的总体变化趋势, 温度的变化对土壤呼吸速率影响非常大, 土壤呼吸速率随林内气温的增大而增大, 达到最大值后, 又随着气温的减小而减小。

3.2 在生长季土壤呼吸与林内气温的动态变化

在青海云杉的整个生长季节(5—9月), 土壤呼吸速率与林内气温都呈单峰曲线变化, 土壤呼吸速率最高值(5.46 μmol·m^-2s^-1)与林内气温的最高值(17.7 ℃)都出现在7月(图 2)。土壤呼吸速率随温度升高而增大, 这是因为青海云杉林随着温度升高, 土壤内微生物活性和枯落物分解速率增强, 下垫面和青海云杉根系呼吸强度也随之增大。

3.3 土壤呼吸与林内气温变化的相关性

在青海云杉林的整个生长季节里, 土壤呼吸速率与气温存在明显的线性正相关关系(R² > 0.411), 其中6月相关性最显著(图 3), 说明6月的林内气温对土壤呼吸速率的影响最大, 是制约土壤呼吸速率的主要因素。而在7、8和9月, 水分、生物量和微生物活动都对土壤呼吸速率产生一定的影响。图 3的相关分析表明, 5月当林内气温由10 ℃上升到20 ℃时, 土壤呼吸速率增加174% (既Q₁₀=1.74);由20 ℃上升到30 ℃时, Q₁₀=1.42, Q₁₀平均值为1.58, 6、7、8和9月平均Q₁₀值分别为1.90、1.50、1.25和1.51, 生长季节平均Q₁₀=1.55, 也就是说, 在一定温度范围内, 林内气温每上升10 ℃, 青海云杉林地土壤呼吸速率增大155%。其中以6月份的Q₁₀值1.90最大, 充分说明6月份林内气温成为影响土壤呼吸速率的主要因素。

3.4 土壤温度的季节变化与土壤呼吸

对土壤呼吸速率相对较大的10:00—20:00的平均土壤呼吸速率和土壤各层(0、5、10、15、20 cm)温度的分析表明, 土壤呼吸速率与土壤各层的温度有着相似的变化趋势, 均在7月出现最大值(图 4)。

采用关系式y=a+bx对6月土壤呼吸速率与不同深度土壤温度进行指数关系模拟, 得到不同的系数(表 1)。表 1表明, 土壤呼吸速率与土壤温度之间存在线性正相关关系。在所有土壤温度指标与土壤呼吸速率之间的关系中, 地表温度与土壤呼吸速率的关系最为显著(R²=0.841 4), 其次是5和10 cm处的温度, 说明0~10 cm处的土壤温度对土壤呼吸速率的影响最大; 由于10 cm以下土壤温度的季节变化(图 4)与日变化(图 5)都不大(日变化差值≤0.5 ℃), 因此与土壤呼吸相关性很小。

3.5 土壤温度与土壤呼吸的日变化

随着土壤温度的升高, 土壤微生物活性随之增强, 土壤呼吸速率相应增加。植物根系的呼吸代谢速率具有类似的变化特性。在一昼夜中, 土壤地表温度的最高值出现在12:00—14:00;地下5 cm处温度自12:00开始升高, 至15:00开始降低, 但变幅不大, 基本平稳。土壤呼吸速率随着地表温度的升高而相应增加, 但有一个滞后效应, 地表温度至20:00随着太阳辐射的减弱开始急剧下降, 而土壤呼吸由于小范围的土壤湿度增加, 并没有随着地表温度的急剧下降也急剧降低, 而是缓慢降低, 在4:00—6:00达到最低(图 5)。

3.6 土壤呼吸对土壤温度变化的响应

由表 1的线性回归方程计算出, 当地表温度由10 ℃上升到20 ℃时, 青海云杉林土壤呼吸速率增加120% (即Q₁₀=1.20);地表温度由20 ℃上升到30 ℃时, Q₁₀=1.16, 平均Q₁₀值为1.20, 同样得出5和10 cm处平均Q₁₀分别为1.42和1.65, 即地表及地下10 cm深度处平均Q₁₀值为1.42, 由于10 cm以下土壤温度与土壤呼吸速率相关性不显著, 这里不对其Q₁₀值探讨。从Q₁₀值由地表及地下逐渐增大的趋势可以说明:温度由地表及地下逐渐降低, 在温度较低的土壤内部, 温度的小幅增加势必引起Q₁₀值的增大趋势。

4 结论与讨论

在整个试验期间, 青海云杉林内温度和土壤0、5、10 cm土壤温度表现出明显的一元线性正相关关系, 温度对植物根系的呼吸、土壤微生物活性、含碳矿物质的氧化分解均有一定的促进作用, 因而对土壤呼吸具有显著的影响。6月祁连山林区最大降雨月份还未来临, 土壤水分状况一般, 植物根系呼吸量也并非整个生长季节的极旺盛期, 因此温度成了制约土壤呼吸的主要因子。7、8月, 随着降雨的增多, 土壤水分相对充足, 根系呼吸强度相应加大, 合适的土壤湿度有利于可溶性有机质的淋溶分解, 土壤通透性增加, 能促进微生物、植物的生长和活动, 此时土壤水分状况、生物量和微生物活性等其他环境因子也会对土壤呼吸产生较大的影响, 温度已不是唯一影响土壤呼吸的环境因子。在研究过程中, 人们习惯用Q₁₀值来衡量温度对土壤呼吸的作用。本研究中, 在一定温度范围内, 林内气温每上升10 ℃, 土壤呼吸增大155%, 土壤温度每上升10 ℃, 土壤呼吸增大142%。

本研究中, 青海云杉林呼吸速率与10 cm以下土壤温度的相关关系不显著(R² < 0.169 2), 因为青海云杉林分布于阴坡和半阴坡, 地下土壤温度低, 即使在生长季节里, 温度变化仍然不大, 不至于对土壤呼吸速率产生影响。