赵氏瘿孔象(Coccotorus chaoi)(鞘翅目：象甲科)是我国特有种，也是本属在我国迄今发现的唯一种，主要分布在陕西、山西、河北、北京、山东、江苏、福建、广东、湖南、四川、西藏等省(市)区(王林瑶，1992；陈元清，1993；张淑英，1995)，其寄主仅为小叶朴(Celtis bungeana)。小叶朴为榆科朴树属植物，是我国重要的园林绿化树木，可植为遮荫树、行道树，果实可入药，具有重要的经济价值。但在我国许多地方，小叶朴受赵氏瘿孔象危害十分严重，受害株率达90%~100 %。赵氏瘿孔象主要危害当年生小枝，受害后形成圆球状虫瘿，常常多个虫瘿相连，状似糖葫芦，虫瘿初始时脆嫩可吃，味似黄瓜，所以俗称木黄瓜树。受害枝条虽然翌年在虫瘿处可继续萌发新枝，但树木生长量大大降低，造成树冠偏小，枝条畸形，严重影响了树木的发育。以至于人们常将赵氏瘿孔象在受害树枝条上形成的满树虫瘿作为辨认小叶朴的主要特征看待(图版Ⅰ-1、2)。

笔者于1997年在山东发现寄生赵氏瘿孔象幼虫的一种小蜂，后经分类研究，确定为小蜂总科刻腹小蜂科一新种：瘿孔象刻腹小蜂(Ormyrus coccotori Yao et Yang)(Yao et al.，2004)。此后，笔者于2001和2002年，在北京香山公园内的小叶朴枝条上赵氏瘿孔象形成的虫瘿中也发现了该种寄生蜂。它是2地寄生赵氏瘿孔象最主要的天敌，也是刻腹小蜂科中迄今发现的唯一寄生象甲科的种类。笔者对这种寄生蜂的生物学特性进行了观察研究，现将结果及其与赵氏瘿孔象的寄生关系报道如下。

1 材料与方法 1.1 形态特征观察

从冬季一直到生长季节的不同时期，在小叶朴枝条上采集赵氏瘿孔象形成的虫瘿，带回室内进行解剖，观察瘿孔象刻腹小蜂卵、幼虫、蛹及成虫，同时观察寄主赵氏瘿孔象的发育情况。在原西德产“OPTON 47"双目实体显微镜下观察刻腹小蜂卵、幼虫、蛹、成虫的外部形态特征。

1.2 生物学特性观察

4月初采集上1年无孔虫瘿进行室内饲养，待刻腹小蜂成虫羽化后，将其放入装有当年新鲜虫瘿的广口瓶内进行饲养，观察其后代的生活习性，待第1代小蜂成虫羽化后止。于7月初在林间采集新的虫瘿，室内饲养观察第2代的生活习性。此外，适时林间采集虫瘿进行解剖，比对室内观察结果。

1.3 寄生率调查

在5—6月与8月，待成虫羽化盛期过后，分批次随机采集虫瘿，通过羽化孔的大小以及对无孔虫瘿进行解剖确定被寄生的虫瘿，从而计算寄生率。由于瘿孔象的羽化孔直径为1.8~2.5 mm(王林瑶，1992)，圆形，规则，边缘光滑；而小蜂的羽化孔直径为0.8 ~1.2 mm，大致圆形，不规则，边缘粗糙，所以从羽化孔的大小及形状可辨别赵氏瘿孔象是否被寄生。

2 结果 2.1 瘿孔象刻腹小蜂的形态特征

成虫：雌(图版Ⅰ-3)体长4.2~6.2 mm。金绿色。体被白色柔毛，具刻窝。翅透明。头背面观长为宽的2.1~2.2倍，略窄于胸，两侧单眼之间的距离为侧单眼与复眼间距的2.4倍，后头脊完整但弱，位于头顶与后头孔的中间，触角位于两复眼下缘连线上，下脸具向上的脊纹，呈辐射状排列。胸部强烈隆起，与腹部形成1锐角，具网状刻纹；前胸盾片前缘不具锐脊，颈片与领片分界不明显；中胸盾片长为宽的1.3倍，中胸盾纵沟浅但完整；小盾片与中胸盾片等长，表面网纹呈半圆形排列，后缘延长成一薄片，覆盖后胸与并胸腹节；并胸腹节陡峭，表面脊纹弱，两亚中沟后缘叉开。前翅透明，亚缘脉:缘脉:痣脉:痣后脉为76:46:7:10。腹部披针形，背中脊明显，长为宽的4.2倍，2.0~2.2倍于头胸长度之和，3~5节背板中央两侧具较大而深的刻窝。产卵器鞘伸出腹末，为腹长的0.2倍。雄(图版Ⅰ-4)体长2.4~3.5 mm，与雌相似，腹部短，平坦，无背中脊，2~4节背板具大刻窝，呈中央聚集排列。

卵：圆形，长约1.5 mm，乳白色。

幼虫：老熟幼虫长约5 mm。幼虫刚孵化时半透明，乳白色，后中央部位由于取食呈黑色，腹部末端几透明。腹部背板各节之间中央着生瘤状突起(图版Ⅰ-5)。

蛹：长5 mm左右。初期乳白色，后为淡黄色至黄色，复眼红色，腹部末端仍透明，快羽化时完全变为铜绿金属色(图版Ⅰ-6)。

2.2 瘿孔象刻腹小蜂的生物学和寄生行为

瘿孔象刻腹小蜂寄生赵氏瘿孔象的幼虫，1头小蜂只寄生1头寄主。小蜂成虫产卵时，先用产卵器刺透寄主虫瘿壁，再将产卵器刺入象甲幼虫体内，分泌毒液将其麻醉，而后将卵产于瘿孔象幼虫的头部后方与胸部相接处，一般2~3 d幼虫即孵化。幼虫孵化后，用其口钩钩在赵氏瘿孔象幼虫头部后侧，外寄生于寄主幼虫体上，吸食象甲幼虫体液，直至其死亡。

2.2.1 瘿孔象刻腹小蜂及其寄主赵氏瘿孔象年生活史

瘿孔象刻腹小蜂在山东省济南地区与北京地区均1年发生2代，以老熟幼虫在虫瘿内被其寄生致死的寄主尸体旁越冬。翌年4月底至5月初，老熟幼虫开始化蛹，5月下旬第2代成虫羽化。6月上旬出现第1代幼虫。6月下旬至7月中旬化蛹。7月上旬第1代成虫羽化。7月底8月初，第2代幼虫孵化，老熟后在寄主尸体旁越冬。其生活史如表 1所示。

第2代寄生蜂成虫最初羽化时，寄主还处于4龄幼虫期，而当第1代寄生蜂成虫出现时，寄主幼虫已老熟，可见，第2代成虫寄生寄主4~5龄幼虫，而第1代成虫只寄生寄主老熟幼虫。

2.2.2 瘿孔象刻腹小蜂的行为学

4月底至5月上中旬，气温达到20 ℃左右，第2代成虫羽化，羽化时咬取直径为0.8~1.2 m m的羽化孔，羽化时间集中在下午2:00—4:00这个时段，刚羽化的成虫不急于飞翔，而要进行约0.5 h的梳理工作，雌性活动缓慢，雄性较活跃。成蜂寿命较短，一般雌蜂成虫寿命3 ~4 d或更短，而雄蜂4~6 d。6月中旬第2代成虫全都死亡。成虫羽化后即刻交配，并寻找寄主幼虫产卵，1头寄主幼虫上产1粒卵。6月上旬卵开始孵化，出现第1代幼虫，发育历期为15 d，其中预蛹期2~3 d。老熟幼虫将体内黑色粪便排泄干净后化蛹。6月下旬至7月中旬化蛹，蛹期约10 d左右。而幼虫期也在7月中旬结束。第1代成虫最早出现于7月上旬，最晚羽化的在8月中旬。7月底8月初，第2代幼虫出现，直至翌年五月上旬。2代小蜂的雌雄性比分别为：第2代成虫♀:♂=1.5:1，第1代成虫♀:♂=2:1。

2.3 瘿孔象刻腹小蜂与其寄主赵氏瘿孔象的寄生关系 2.3.1 赵氏瘿孔象的生物学

赵氏瘿孔象1年发生1代，以成虫在虫瘿内越冬。翌年3月上中旬开始活动，天气变暖后，咬取直径为0.8~2.5 mm的羽化孔，钻出虫瘿，取食新萌发的叶芽，进行补充营养，然后交配产卵。一只雌虫可产20多粒卵，卵期4~6 d。幼虫5月上旬孵化，孵化后立即向下蛀食，小叶朴枝条因受害很快增生膨大起来，形成虫瘿。幼虫一直在瘿内生活，以瘿内壁为食。每个瘿内只有1只幼虫。幼虫共5龄，发育历期3个多月。8月中旬化蛹，蛹期5 ~7 d。8月下旬成虫羽化，羽化后呆在虫瘿内，10月下旬进入越冬状态。成虫寿命可长达240 d左右，但大部分时间呆在瘿内，占成虫期的87.5%。

2.3.2 瘿孔象刻腹小蜂对赵氏瘿孔象的控制作用

瘿孔象刻腹小蜂在山东济南地区总寄生率为13.7%。而在北京地区，通过对采集的434个第2代虫瘿进行统计，其中133个虫瘿被寄生，寄生率达30.7%。

瘿孔象刻腹小蜂单个外寄生赵氏瘿孔象的幼虫，1头小蜂即可杀死1头寄主幼虫，而且该小蜂1年发生2代，但其寄主赵氏瘿孔象1年只发生1代，因此瘿孔象刻腹小蜂在寄主幼虫阶段产生2次寄生(2代)行为，所以该寄生蜂是赵氏瘿孔象的优势种天敌，对降低其种群数量具显著的作用。

5月下旬至6月中旬与8月分别对第2代和第1代瘿孔象刻腹小蜂的寄生率进行了7个批次的调查。结果显示：瘿孔象刻腹小蜂各代的寄生率趋于平稳，变化不大，且第2代寄生率明显高于第1代(图 1)。当然受调查取样的误差与昆虫分布格局的影响，偶然会出现波动现象。

3 讨论

寄生蜂在进行产卵寄生之前，必先刺蜇寄主体将其麻醉或杀死，寄生行为一旦发生，则寄主被完全麻痹、停止生长发育，寄生若要成功，寄主必须供给寄生蜂充足的营养和适宜的环境条件。寄主质量变化时，寄生蜂是以提高后代当个体适应性来选择寄主的，这在抑性寄生蜂中表现尤为突出。对于抑性寄生蜂，特别是幼虫期寄生蜂，则更偏向于寄生老龄幼虫，因为寄生蜂选择个体大生物量多的老龄寄主产卵，才能给后代留下足够的食物，使后代能够完成发育，保证物种的延续(王小艺等，2006)。而不同的寄主营养条件，将导致后代不同的生长发育状况。如本研究，瘿孔象刻腹小蜂第2代成虫寄生4~5龄寄主幼虫，第1代成虫则寄生5龄(老熟)幼虫，第1代小蜂数量较第2代低。

在本研究中，山东省济南市大蜂山林场调查地林分是由单一的小叶朴树种组成，林下为道路，灌木稀少，生物多样性差，因而瘿孔象刻腹小蜂的寄生率较低(13.7%)，而北京香山公园，小叶朴与其他树种混交，树种丰富且林下灌木较多，因而寄生率较高(30.7%)。在这2种林分条件下，寄生蜂的寄生率表现出较大的差异，表明林间与林下植被的丰富度，直接影响了寄生蜂的寄生率。这可能是丰富的植被具有较多蜜源植物，而蜜源植物对寄生蜂的生长发育具有极其重要的作用，为寄生蜂成虫进行补充营养提供了条件，从而提高了其生殖能力及子代的种群数量，有利于控制寄主害虫。所以，在植树造林及护林工作中务必提高保护生物多样性意识，以期发挥天敌的控制作用，达到森林有害生物自然控制的目的。