林业科学  2007, Vol. 43 Issue (10): 64-70   PDF    
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赵颖, 周志春, 吴吉富, 兰永兆.
Zhao Ying, Zhou Zhichun, Wu Jifu, Lan Yongzhao.
马尾松优良种源对磷肥的生长反应和肥效持续性
Growth Response of Superior Provenance of Masson Pine to Phosphorus Supply and Persistence of Phosphorus Effect
林业科学, 2007, 43(10): 64-70.
Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(10): 64-70.

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收稿日期:2007-04-17

作者相关文章

赵颖
周志春
吴吉富
兰永兆

马尾松优良种源对磷肥的生长反应和肥效持续性
赵颖1, 周志春1, 吴吉富2, 兰永兆2     
1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所 富阳 311400;
2. 福建省武平县林业局 武平 364300
摘要: 利用闽西地区缺磷立地上的10年生马尾松种源与磷肥交互作用试验林,研究优良种源施用磷肥10年内的生长反应特性和肥效持续性差异。结果表明:5个马尾松优良种源对施用磷肥的生长反应差异显著,进一步证实广东信宜和福建武平是2个耐低磷优良种源,而广西岑溪种源早期生长对磷肥敏感而后期敏感性较小,广东高州和江西崇义2种源在造林头几年的磷肥效应主要体现在树高生长上,10年生时则体现在胸径和材积生长上,应依据种源对磷肥生长反应特性差异科学施用磷肥。各参试种源的肥效大小有异,但都较为明显且持续时间较长。较之树高生长,径生长的肥效高、持续稳定,而高磷处理的肥效大于中磷处理,意味着施用磷肥与应用良种一样皆是营造马尾松速生丰产用材林的重要技术途径。种源与磷肥交互效应虽然在生长早期显著,但在进入快速生长期后则未显现,说明施用磷肥不会改变种源间的相对生长表现。施用磷肥能促进种源间树高生长的分化,但径生长的种源分化却明显减弱。施用磷肥能显著降低各种源林分内个体生长的异质性。
关键词:马尾松    种源    磷肥效应    肥效持续性    生长异质性    
Growth Response of Superior Provenance of Masson Pine to Phosphorus Supply and Persistence of Phosphorus Effect
Zhao Ying1, Zhou Zhichun1, Wu Jifu2, Lan Yongzhao2     
1. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF Fuyang 311400;
2. Wuping Forestry Bureau, Fujian Province Wuping 364300
Abstract: A provenance-by-phosphorus-interaction trial of Masson Pine at infertile site with phosphorus deficiency located the west of Fujian at age 10 was used to investigate the growth response characteristic of superior provenances to fertilizer supply and persistence of phosphorus effect. Significant differences in growth response to phosphorous fertilizer among five provenances were detected, providing sufficient evidence that both Xinyi, GD and Wuping, FJ were excellent provenances with tolerance of low phosphorus, while Cenxi, GX was sensitive to phosphorus in the early growth stage and less sensitive in later stage. For Gaozhou, GD and Chongyi, JX, phosphorus effect for height growth was marked in early stage, while phosphorus effect for DBH and volume was significant at age ten. Thus, appropriate scheme of fertilizer application ought to be arranged according to the growth responses differences to phosphorus between provenances. Phosphorous effect was found to be varied with provenances tested, but to be obvious and last for a long period for all the provenances. Compared to height growth, the influence of phosphorus to DBH was greater and more permanent. Result showed the effect of high phosphorus supply was greater than low supply, indicating that phosphorus supply was an effective method just as breeding in high-yield plantation establishment of Masson Pine. The experiment showed that provenance by phosphorus interaction was significant in early age and absent at later growth stage, implying that relative growth performance of provenances tested was not influenced by phosphorous supply. Though tree height differentiation among provenances was increased by phosphorous supply, the influence to differentiation of DBH was small. Further, individual growth heterogeneity within provenances were markedly reduced by phosphorous supply.
Key words: Pinus massoniana    provenance    phosphorus effect    fertilizer effect permanence    growth heterogeneity    

林木施肥是维持人工林长期生产力和实施持续高产经营的重要技术措施。施肥可有效改善林地养分的供给,显著提高干物质的生产,缩短林地净生态系统生产力恢复到正值的时间。据Albaugh等(2004)研究,通过施肥维持适宜的土壤养分,对于栽植在干旱贫瘠沙质土壤上的火炬松(Pinus taeda)人工林9年生时立木干材干物质积累量较未施肥处理增加10 0%。McKeand等(1997)发现在贫瘠立地上火炬松家系早期生长对施肥敏感,3年生时树高平均增长了43%。对于生长在我国南方缺磷少氮红壤山地的马尾松(P.massoniana),施用磷肥效果较好。卢立华等(2004)报道3年生马尾松人工幼林施磷100 kg·hm-2,11年生时树高、胸径和蓄积量较试验对照分别提高3.75%、14.17%和33.60%。谌红辉等(20002001)等在证实施用磷肥能显著促进马尾松幼林和中龄林生长的同时,还发现磷肥的肥效持续时间较长,这为通过施用磷肥作为基肥实现人工林持续高产提供了科学理论依据。

因对矿质营养的吸收、积累和利用能力的差异,不同林木基因型对施肥的生长反应差异较大,加之存在交互效应(Li et al., 1991; Jonsson et al., 1997),要求根据不同基因型对施肥的反应特性差异科学施肥,实现基因型与施肥等育林措施的优化配置。McKeand等(2003)选用火炬松2个不同种源的10个自由授粉家系开展施肥试验,8年生测定结果表明不同家系对施肥反应差异很大,树高增幅变化21%~66%,施肥处理下家系材积生长量差异较未施肥对照增加了2.6倍。周志春等(20002003)研究表明:在缺磷立地上,马尾松5个优良种源幼年树高生长对磷肥的反应差异显著,广东高州和广西岑溪2种源对磷肥反应显著,属于对磷肥敏感型种源,应加强施用磷肥;而广东信宜和福建武平2种源对磷肥反应不敏感,在低磷条件下能有效利用土壤磷素,可不施用磷肥(周志春等, 2005)。

马尾松是我国南方最主要的造林树种之一,适应性强、速生丰产,广泛用于制浆造纸、建筑用材、人造板材和采脂等。通过多年的遗传改良已为马尾松主要造林区选育出一批优良种源、家系和种子园混系良种(周志春等, 1997),增产效益显著(陈跃等, 2003),但较少考虑良种与施肥、栽植密度等育林措施间的优化配置,影响育成良种效益的发挥。为此作者于1997年在马尾松中心产区之一的闽西地区,设立马尾松种源与磷肥交互作用试验林,研究不同优良种源对施用磷肥的遗传反应和肥效的持续性。本文在试验林3~5年生研究结果的基础上(周志春等, 20002003),进一步研究马尾松种源施用磷后10年内的生长反应,阐明磷肥的持续性这一重要问题,以期依据马尾松优良种源对磷肥的反应特性差异指导马尾松人工林的科学施肥。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

马尾松优良种源与磷肥交互作用试验林设置在福建省武平县九进塘林业科技试验示范区,该试验示范区位于马尾松优良种源区和中心产区之一的武夷山脉南端,116°21′E,25 °41′N,年均温19.5 ℃,1月均温9.4 ℃,≥10 ℃的积温6 263 ℃,年均降水量1 625 mm。试验林海拔180 m左右,土壤为山地红壤,厚100 cm以上,土壤贫瘠缺磷严重(全P含量为0.74~1.83 g·kg-1,有效P含量为1.27~2.20 mg·kg-1),而钾则相对丰富(周志春等, 2000)。前茬为经择伐的杉木(Cunninghamia lanceolata)低产林。

1.2 试验设计

试验林按种源和磷肥两因素完全随机区组设计,有广西岑溪(A1)、广东高州(A2)、广东信宜(A3)、江西崇义(A4)和福建武平(A5)5个优良种源参试。设置不施磷(P0)、中磷(P1)(100g·株-1钙镁磷肥)和高磷(P2)(400 g·株-1钙镁磷肥)3种磷肥处理,4次重复,4列7行28株小区,株行距2 m×2 m。1997年4月1日利用半年生容器苗上山定植,植苗前在穴底均匀施入磷肥,所施用磷肥为福建漳平产,含P2O5 12.4 %。栽植时上述5个种源容器苗的平均高度分别为18.37、18.60、18.60、15.50和16. 40 cm。

1.3 数据采集与统计分析

在苗木栽植后第2、3、5和10个生长季末,测量每试验小区中间部分10株树木的树高、(地)胸径,估算单株材积,以避免小区边缘效应对试验结果的影响。以小区内单株测定值为单位,利用SAS软件包中的GLM程序分别按种源、磷肥单因素和种源/磷肥两因素进行方差分析以检验种源、磷肥、种源×磷肥等效应对马尾松优良种源生长的影响。以不施磷肥处理的生长量(G0)为参照,按(G-G0)/G0×100%公式计算马尾松不同种源施用磷肥后的肥效大小(G为施用磷肥处理的生长量)。通过比较参试种源生长的肥效大小及随年龄的变化,研究和阐明马尾松优良种源对磷肥的反应式样和磷肥的持效性。在种源单因素方差分析的基础上,通过估算和比较不同磷水平下树高和(地)胸径的种源变异系数及其随时间的变化来揭示施用磷肥对种源生长分化的影响。同时还通过估算各重复试验小区内树高和(地)胸径生长的标准差(σ)和变异系数,来研究施用磷肥对种源林分内生长异质性的影响。

2 结果与分析 2.1 马尾松优良种源对磷肥的生长反应式样差异

按种源的单因素方差分析(表 1)表明,马尾松种源对施用磷肥的生长反应差异很大。依种源对磷肥反应显著与否及随林龄变化,可将5个参试马尾松优良种源分为3类。对于分别地处马尾松自然分布南部和中南部的广东信宜和福建武平2种源属于第一类,从造林后头2~5年至第10年其树高、(地)胸径和单株材积生长对磷肥的反应较小,属于对磷肥不敏感性的优良种源,这2个种源具有高磷效率的优良特点(周志春等, 2005);适应于低磷或缺磷立地条件,在造林时可不施用磷肥即可实现速生丰产。广西岑溪种源来自云开大山中部,属于早期生长对磷肥敏感、后期敏感性则较小的优良种源,造林后头2~3年该种源树高生长的磷肥效应达到了1%的显著性水平(径生长的磷肥效应未显现),5年生时树高、胸径和材积生长在不同磷素处理间差异变小,仅达到10%的显著性水平,而到了造林后第10年则未发现存在显著的磷肥效应。根据广西岑溪种源对磷肥的早期反应显著、后期反应较小的特征,在造林时可施以适量的磷肥促进早期生长、提早林分郁闭。地处马尾松分布区最南端的广东高州和南岭山脉腹地的江西崇义种源可归为第三类,造林头几年的磷肥效应主要体现在树高生长上,10年生时的磷肥效应主要体现在胸径和材积生长上,在低磷或缺磷立地上若利用这类优良种源营造速生丰产用材林时应加强施用磷肥作为基肥,以促进早期树高的生长和后期胸径和材积的增长。

表 1 不同年龄时分别种源的磷肥单因素方差分析 Tab.1 ANOVA of phosphorus effect by provenances at different ages
2.2 马尾松生长的种源与磷肥交互效应及年龄效应

基因型与磷肥等交互效应显著与否是制定林木良种与施肥等育林措施优化配置技术的理论基础。研究证实:虽然造林后头2~3年树高生长的种源效应和磷肥效应相对较大,但种源与磷肥交互效应也达到10%的显著性水平(周志春等, 2000)。5和10年生时分析结果(表 2)表明:在进入快速生长期后马尾松生长尤其胸径和材积生长仍存在显著或极显著的种源效应和磷肥效应,但显著的种源与磷肥交互效应则未显现,说明施用磷肥虽然能显著促进优良种源的生长,但却未改变种源间的相对生长表现。从马尾松5个优良种源在3种磷肥处理水平下10年生树高和胸径生长表现(图 1)可清晰地看出不存在显著的种源与磷肥交互效应。

表 2 5和10年生树高、胸径和单株材积的种源和磷肥两因素方差分析 Tab.2 Combined ANOVA of phosphorus and provenance effect for height, DBH and stem volume at age 5 and 10
图 1 马尾松5个参试种源在3种磷水平下10年生时树高(左)和胸径(右)生长 Fig. 1 Height(left) and DBH(right) growth of five provenances tested at age ten under different phosphorus supply
2.3 马尾松优良种源施用磷肥的肥效大小和持效性

以未施肥处理为对照,研究施用磷肥后马尾松优良种源树高和胸径生长的肥效和持效性。从表 3给出的数据可得出如下结论:施用磷肥能促进马尾松优良种源的生长且持续性较长,但不同种源肥效存在较大差异。较之于中磷处理,高磷处理的肥效较大,与树高生长比较,对胸径生长的促进作用更显著。适当施用磷肥(中磷处理)做基肥,广西岑溪和广东高州2种源在造林头2~5年树高生长的肥效较高,达11.3%~23.2%,而到10年生时2种源树高肥效分别为6.7%和6.2%;对于胸径生长不仅肥效较高且时效较长,10年生时2种源胸径生长的肥效分别高达16.4%和28.1%;广东信宜虽属于对磷肥不敏感型种源,但若适当施用磷肥仍能产生一定的肥效,持续时间也较长,10年生时树高和胸径生长的肥效分别为8.2%和9.1%;江西崇义和福建武平种源树高生长在造林第2年肥效较大,其后肥效较小,3~5年生时甚至还不如未施肥处理,而胸径生长的肥效则较大、持续性较长。

表 3 施用磷肥后优良种源树高和胸径生长的增长及随林龄的变化 Tab.3 3 Phosphorus effect and change with age of height and DBH growth for 5 provenances after phosphorus supply

在高磷处理下,虽然在造林头几年种源树高生长的肥效差异明显,但到第10年生时种源间肥效差异则较小,依种源不同变化在7.4%~12.9%。相对于树高生长,胸径生长的肥效高、持续长且较为稳定,肥效变异系数依种源不同变化在13.2%~39.7%,其中以广西岑溪和福建武平2种源肥效最为稳定。比较发现,广东高州种源胸径生长的肥效最大,10年生时仍高达26.3%,其他种源肥效次之,10年生时肥效都在15%左右。从上述分析结果来看,虽然参试种源对磷肥的生长反应各异,但都具有明显的肥效,且持续时间较长,尤其径生长的肥效最为显著和持续稳定,这结果说明施用磷肥与应用良种一样都是营造马尾松速生丰产用材林的重要技术途径,也意味着应依据育成良种对磷肥的生长反应特性施用不同量的磷肥,以实现马尾松人工林的持续高产。

2.4 施用磷肥对马尾松种源生长分化和林分内生长异质性的影响 2.4.1 施用磷肥对种源生长分化的影响

方差分析结果(表 4)给出了3种磷水平下不同年龄树高和(地)胸径的种源变异系数。在造林后头5年参试种源的生长分化较大,尤其是树高生长的种源分化达到显著和极显著水平,而到10年生时种源生长分化显著减小。造成这一原因与各参试种源的生长特性有关。如地处闽西北的福建武平种源较之于广东信宜、高州和广西岑溪等南部种源早期生长较慢,但中后期生长强劲,10年生时其平均树高和胸径生长分别达9.5 m和11.2 cm,已赶上甚至超过了其他早期速生的南部种源,致使种源生长分化随树龄的增长而逐渐减小。

表 4 3种磷水平下不同年龄树高和(地)胸径的种源变异系数 Tab.4 Provenance variation coefficients of height and DBH at different ages under three phosphorus levels

种源生长分化与磷水平有关。从表 4可看出,施用磷肥后不同年龄树高生长的种源变异系数多有不同程度的增大,尤其是在3年和10年生时如此。施用磷肥后种源变异系数平均分别提高了3.4%和1.1%,这意味着施用磷肥可更好地鉴别马尾松树高生长的种源差异。然而与树高生长不同的是,施用磷肥后(地)胸径生长的种源变异系数基本上都显著减小,种源分化明显减弱。除高磷水平下3年生胸径外,施用磷肥后径生长的种源变异系数较之未施磷处理减小了一半左右。施用磷肥对高、径生长种源分化的作用不同,缘由于种源高、径生长对磷肥反应大小的差异。与高生长比较,各种源径生长对磷肥的反应不仅更为显著,而且其间的反应差异也较小,从而造成施用磷肥后径生长种源分化的减弱和高生长种源分化的增强。

2.4.2 施用磷肥对种源林分内生长异质性的影响

林分内生长异质性是指不同植株的个体大小差异,可用高、径等生长的个体变异系数来表示。表 5结果表明,施用磷肥后第5年时江西崇义、福建武平等种源树高和胸径生长的个体变异系数变化较小,而广东高州、信宜等种源树高和胸径生长的个体变异系数却明显变小,个体间的异质性减弱;第10年生时,不管是中磷还是高磷水平下各参试种源树高和胸径生长的个体变异系数大多显著减小,说明施用磷肥能显著减缓各种源内个体间的生长分化,提高个体间生长的同质性。

表 5 3种磷水平下种源树高和(地)胸径生长的个体变异系数及随林龄的变化 Tab.5 Individual variation coefficients within provenance tested for height and DBH at different ages under three phosphorus levels
3 结论与讨论

良种和施肥是实现人工林速生丰产的两大技术措施,而良种对施肥的反应大小即肥效以及肥效的持续性则是人们关心的2个关键问题。已有研究较少涉及施用磷肥作为基肥的肥效持续性问题及不同良种的反应差异,影响对施肥效果的科学评价。本文利用10年生马尾松种源与磷肥交互作用试验林的研究结果表明,不同优良种源在施用磷肥10年内生长反应差异显著,进一步证实了广东信宜和福建武平是2个对磷肥敏感性较低的优良种源,尤其是地处闽西北的福建武平种源对磷肥的敏感性较小,虽然其早期生长较慢,但10年生就已赶上并超过其他早期速生的南部种源,生长强劲;广西岑溪种源早期生长对施用磷肥敏感,而后期生长的敏感性较小;广东高州和江西崇义2种源在造林头几年的磷肥效应体现在树高生长上,10年生时则主要体现在胸径和材积生长上。马尾松种源对磷肥的生长反应差异缘由其对自然环境长期适应(周志春等, 2000)。广西岑溪、广东高州和江西崇义等种源其产地的自然环境条件优越,结果其遗传稳定性低、可塑性大、对磷肥反应敏感;福建武平种源地处闽西地区的土壤有效磷含量非常低,长期适应缺磷土壤的结果,造成其适应性强、稳定性高、对磷肥不敏感的特性;广东信宜种源与广西岑溪种源所处地理纬度虽然相似,相距不远,但却表现出不仅速生,且对磷肥敏感性低的优良特点。可进一步在福建武平和广东信宜2种源选择优树开展高磷效率育种。

5个参试种源的磷肥肥效存在较大的差异,但肥效都明显且持续时间较长。与氮素等移动性较大的营养元素不同,磷素在土壤中移动扩散缓慢,虽然部分为土壤固定,但仍能持续发挥肥效。与树高生长比较,径生长的磷肥肥效更为显著和持续稳定,高磷处理的肥效大于中磷处理。10年生时高磷处理下树高和胸径的肥效依种源不同分别变化在7.4%~12.9%和14.5 %~26.3%,中磷处理下树高和胸径肥效则分别变化在3.2%~8.2%和9.1%~28.1%,施用磷肥的生长增益可抵得上选用优良种源获得的增益(陈跃等, 2003),表明施用磷肥作基肥在马尾松速生丰产用材林基地建设中的重要性。然而在施肥时还应根据优良种源对磷肥的生长反应大小施用不同量的磷肥,对磷肥敏感性大的种源可多施用磷肥,而敏感性小的种源可少施或不施用磷肥。降低树木个体异质性,提高木材产出均一性是纸浆等工艺材的重要经营目标。研究表明,施用磷肥还能显著减小各种源林分内个体生长的分化,提高树木个体间生长的同质性,这是由于施用磷肥后土壤肥力得到明显改善、土壤养分空间异质性显著降低的缘故。

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