在许多有关森林植物多样性的研究中，研究者常将研究重点放在未受干扰的原始林，因为它代表了森林最原始的自然状态，是了解生物多样性及其规律的有效途径(罗大庆等，2002)。然而，由于一些历史原因和人类影响的不断加剧，许多原始林已经或正在转化为次生林，使得其结构和功能的相关研究受到越来越多的重视(Abrams et al., 1992；Lugo, 1997；Smith et al., 1999；Chinea et al., 2003)。我国次生林面积约占森林总面积的46.2%，蓄积占总蓄积量的23.3%(张晓巍等，2003)，特别是东北林区，次生林面积高达60%以上(郝占庆等，2000)。次生林已经成为我国森林资源的主体。次生林生态系统发挥着涵养水源、保持水土、调节气候、净化空气等作用(刘畅等，2003；张放等，2004)，同时为人类生活、生产提供了原材料、食品、药材等，也为森林动物提供了栖息地。生物多样性研究是次生林生态系统研究的重要组成部分，对人类正确认识、合理改造和有效利用次生林，促进其正向演替与可持续发展具有重要意义。

辽宁东部次生林是由红松(Pinus koraiensis)针阔混交林被破坏后逐渐形成的(吴晓莆等，2004)，现存面积165万hm²，占该区森林总面积的52.5%(张放等，2004)。因自然和人为干扰以及次生林所处的演替阶段不同，该地区形成了不同类型的次生林(张晓巍等，2003)。据温雅稚等(2000)和张晓巍等(2003)对东北地区次生林类型的研究，该地区的次生林基本上代表了东北地区原始林受干扰后所形成的次生林现状，具有典型性。该地区次生林已经成为林区和部分非林区居民的重要生活和经济来源。研究辽东山区次生林主要类型的物种组成及其多样性，可为进一步研究其对多种干扰形成的“干扰系统”(毛志宏等，2006)，特别是对人为干扰系统的响应、群落动态变化以及合理经营等提供依据。

1 研究区概况

研究地设在中国科学院沈阳应用生态研究所清原森林生态实验站(清原站)内，各样地概况见表 1。该地位于辽宁省东部山区清原县南部，属长白山脉的延伸地区(41°51.102′ N，124 °54.543′ E)，海拔456~1 116 m，属受季风影响的温带大陆性气候，年均气温3.9~5.4 ℃，最冷月为1月，最热月为7月，极端最高气温36.5 ℃，最低气温-37.6 ℃，>10 ℃年积温2 497.5 ~ 2 943.0 ℃。无霜期120 ~139 d，平均日照时数2 433 h，年降水量700 ~ 850 mm。降雨量集中在6—8月，生长季为4—9月。

该地区绝大部分林地受经营、果实和药材采摘以及拾薪的干扰，还有部分林地遭到雪(风)害的干扰。在复杂的干扰历史中，原有的地带性顶级群落——红松针阔混交林逆行演替，逐渐形成了目前的次生林，该地区的次生林主要类型有以槭类(Acer spp.)为主的杂木林，以胡桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、黄波罗(Phellodendron amurense)为主的硬阔叶林，蒙古栎(Quercus mongolica)林和桦木(Betula spp.)林等。

2 研究方法 2.1 野外调查方法

野外调查分2个生长季完成：2004年生长季进行植物采集和鉴定，2005年生长季进行样地设置和调查，并进行物种组成和多样性分析。所有调查于7月中旬至9月中旬进行。

在调查地区选择4个主要的次生林类型：槭类为主的杂木林，以胡桃楸、水曲柳、黄波罗为主的硬阔叶林，蒙古栎林和桦木林。在不同次生林类型中设置面积为24 m×24 m的样地共32块(表 1)。将各样地划分成9个8 m×8 m的乔木样方，并在其左下角和中心位置布设2 m ×2 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方。乔木样方共288个，灌木样方和草本样方各576个。

对所有8 m×8 m样方内的1.5 m以上的乔木进行每木调查，记载其种名、树高、胸径；在2 m× 2 m的小样方中，对灌木层(灌木、幼树及藤本)进行调查，记载种名、盖度、平均高度、株数；在1 m×1 m的小样方，对草本进行调查，记录种名、盖度、平均高度、株数/丛数。

同时，在各类型的林分中随机设置32 m×32 m样方共5块(除杂木林内设置2块外，其他各林型均设置1块)，在各样方对角位置分别设置0.5 m×0.5 m、1 m×1 m、2 m×2 m、4 m×4 m、8 m×8 m、16 m×16 m、32 m×32 m共7个面积梯度，调查每个面积梯度中出现的物种数，以进行最小面积的计算。

2.2 最小面积的计算

采用种-面积曲线法(刘灿然等，1998a；1998b)计算最小面积。本研究选用4种饱和曲线对各群落做最小面积分析，方程的拟合应用SPSS软件完成。

式中:A为面积，S为A中出现的物种数，a、b、c为参数。

运用以上饱和曲线得到物种数为群落总物种数一定比例p(0＜p＜1)所对应的最小面积(或临界抽样面积)分别为：

2.3 重要值和多样性测定(彭少麟，1987；Magurran, 1988；马克平，1994；马克平等，1994)

重要值(Ⅳ)为Ⅳ=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3。丰富度指数以物种数S作为参数。α-多样性指数选用Shannon-Wiener指数：

式中：H′为Shannon-Wiener指数；P_i为n_i/N, 是第i个种的株数占所有种株数的比例；N为所有种的个体总数；ln为自然对数，底数为2.718 283 8。

均匀度指数(E)选用Pielou指数：E=H′/lnS。优势度指数(D)采用Simpson指数：

3 结果与分析 3.1 植物物种组成分析 3.1.1 物种组成概况

通过2个生长季的调查，共采集植物378种，分别隶属于78科、215属。2005年设置的样地中共记录植物物种183种，分别隶属于58科、123属，其中乔木34种、灌木33种、草本116种。所有物种中蕨类植物有5科、8属、10种，如表 2所示。种子植物有17 3种，除常见乔木树种如蒙古栎、枫桦(Betula costata)、胡桃楸、水曲柳和花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)外，还有色木槭(Acer mono)、假色槭(Acer pseudo-sieboldianum)、毛脉卫矛(Euonymus alatus var. pubescens)、山楂叶悬钩子(Rubus crataegifolius)、荨麻叶龙头草(Meehania urticifolia)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)和宽叶苔草(Carex siderosticta)等。种子植物主要科属情况如表 3所示，其中较大的科有菊科(Compositae)、蔷薇科(Rosaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)等。

3.1.2 各层物种组成

乔木层中共记录乔木13科、19属、32种，其中槭树科(Aceraceae)、蔷薇科、榆科(Ulmaceae)乔木树种较多。将乔木层各树种按照其高度分为下层木(高度＜5 m)、中层木(高度为5~15 m)和上层木(高度>15 m)。各次生林类型乔木的分层情况及主要树种见表 4。

从表 4可以看出，在各林分中上层木多是蒙古栎、枫桦、水曲柳、胡桃楸；中层木以槭类树种为主；下层木主要有槭类树种和暴马丁香等。

在所调查的林分中，胸径大于30 cm的乔木树种共11种，其中枫桦63株、蒙古栎45株、胡桃楸40株，其余为紫椴、山杨(Populus davidiana)、黄波罗、裂叶榆、色木槭、水曲柳、槐树(Sophora japonica)和辽东桤木。

将所有树种按重要值大小排列，最大的为假色槭，重要值为0.184；其次为色木槭、蒙古栎、枫桦、胡桃楸等(表 5)。所有槭类树种重要值之和达到0.399，这说明槭类树种在该地区占有重要地位。

灌木层中主要的灌木种类有毛脉卫矛、山楂叶悬钩子、瘤枝卫矛(Euonymus pauciflorus)、刺五加(Acanthopanax senticosus)、辽东丁香(Syringa wolfi)、毛榛子(Corylus mandshurica)、短翅卫矛(Euonymus planipes)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等；藤本有狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)、五味子(Schisandra chinensis)等。其中，五味子在多数林分中都存在，且大部分植株长度为0.1~0.3 m。另外，各林分的灌木层中生长着大量的乔木幼苗，如花曲柳、灯台树(Cornus controversa)、胡桃楸、假色槭、色木槭、蒙古栎等，说明该地区次生林具有良好的更新基础。

草本种类主要有荨麻叶龙头草、白花碎米荠、木贼(Equisetum hyemale)、珠芽艾麻(Laportea bulbifera)、蔓假繁缕(Pseudostellaria davidii)、荷青花(Hylomecon vernalis)、东北羊角芹(Aegopodium alpestre)、毛金腰子(Chrysosplenium pilosum)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)等。荨麻叶龙头草和白花碎米荠等几乎在各个林分中都有生长，且在多数林分中密度较大。

3.2 群落最小面积

表 6显示了统计各群落不同面积中物种数的结果。应用SPSS软件对所得数据进行方程拟合，并选择4个方程中拟合效果最好的2个，结果如表 7所示。植物该地区物种总数80%的最小取样面积为251 m²，约为16 m×16 m；包括植物物种总数90%的最小取样面积为423 m²，约为20 m×20 m。但2个杂木林林分最小面积的差异较大，说明该地区同一类型林分的植被异质性较明显，这可能与地形及长期受干扰有关。

3.3 多样性分析 3.3.1 各次生林类型的多样性

将各次生林类型的所有样地进行统计，各指数值见表 8。从表 8可以看出，各林型多样性指数值较高，特别是杂木林多样性指数达到3.567。物种多样性是由均匀度和丰富度两个方面体现的，杂木林物种数和均匀度也是最高，这说明杂木林在该地区次生林植物多样性方面占有突出地位。均匀度指数在杂木林中最大，在硬阔叶林中最小，且这种趋势与优势度指数呈现了较好的负相关关系。

3.3.2 不同层次多样性

如表 9，乔木层中，蒙古栎林由于物种数相对偏低，且蒙古栎在乔木中占有绝对优势，使得其多样性指数较低；而硬阔叶林物种具有较高的均匀度，其多样性指数高于其他类型。灌木层中，杂木林林下有大量幼树及灌木，其丰富度和均匀度都较高，占优势地位的物种很少，因此灌木层具有较高的多样性；桦木林与之相似。草本层中，硬阔叶林虽然具有较多物种种类，但是个别种占有较大的优势度，如白花碎米荠、荨麻叶龙头草、山茄子等，使得其草本层多样性相对低；而蒙古栎林物种数少，但没有绝对的优势种，所以多样性指数较高。

在各次生林类型中，物种数S均为草本层>灌木层>乔木层，多样性和均匀度指数除硬阔叶林外都呈现了灌木层大于乔木层和草本层的趋势，而优势度则相反，即灌木层均小于乔木层和草本层。

4 结论与讨论

本研究共采集植物378种，分别隶属于78科、215属。主要乔木树种有槭类、胡桃楸、蒙古栎、桦木；灌木有毛脉卫矛、山楂叶悬钩子等；草本有荨麻叶龙头草、白花碎米荠、宽叶苔草、粗茎鳞毛蕨、掌叶铁线蕨等。对该地区现有群落而言，包括植物物种总数80%和90%的最小取样面积分别约为16 m×16 m和20 m×20 m。该地区次生林生态系统植物多样性水平较高，特别是杂木林。

将该地区的植物多样性(Shannon-Wiener指数)研究数据与长白山阔叶红松林植物多样性相关研究(郝占庆等，2002；代力民等，2004；赵淑清等，2004)的数据进行比较。虽然各研究取样有所差异，但从总体上仍然可以看出：辽东山区次生林中乔木层多样性和灌木层多样性较长白山阔叶红松林偏高，而草本层较之偏低。除各自的自然条件差异外，干扰是一个重要原因。由于历史上的各种干扰，原有的以红松为建群种的群落结构被打破，使得其林下树种发展起来并相互竞争，在一定程度上提高了物种多样性水平。

该地区乔木层分层现象较明显，以蒙古栎为优势树种的林分上层木密度较大，其他各林分上层木密度均较小，这可能与早期采伐有关。在长期不同程度的干扰影响下，林下幼树大量生长，且多为槭类树种，这类树种多为小乔木，无法进入林冠上层，这就为次生林林分改造提出了课题。

由于上层乔木、立地条件和人为活动等(徐存宝等，2000)的影响，不同林型的草本层会产生一定程度的差异。本次研究调查草本植物116种，可见该地区草本植物是比较丰富的，在一定程度上保证了生态系统的平衡，其发达的根系在保持水土、涵养水源等方面发挥着作用，还为一些动物等提供了食物(郝占庆等，2003)和栖息环境，同时，它又是药材、食品以及观赏植物的输出“库”(郝占庆等，1994)，可见，深入研究、合理开发该地区草本植物资源应该作为次生林可持续发展的重要组成部分。

该区地形复杂，且海拔差较小，再加上不断的人为干扰，致使植被没有明显的海拔差异。另外由于不同树种的生活习性不同，各次生林类型基本呈现了硬阔叶林多分布于坡底、沟旁，桦木林和杂木林多分布于坡中位置，而蒙古栎林多分布于阳坡或半阳坡坡顶。因此，在进行最小面积调查时，选择不同次生林类型的林分进行调查，结果比较符合温带森林群落最小面积的经验值(Muleller-Dombois et al., 1984；张金屯，2004)。

该地区次生林具有较高的多样性，有效保护次生林多样性，使其长期发挥社会、经济和生态效益具有重要的意义，而各种效益的充分发挥也是次生林恢复和保护过程中应该解决的问题。