铁杆蒿(Artemisia sacrorum)是菊科(Compositae)蒿属(Artemisia)半灌木状草本，主根木质，生长于我国西北部陕西、甘肃、宁夏、青海、新疆和西南部的西藏等省区海拔1 500~4 900 m的山坡、半荒漠草原、滩地，而且在局部地区为植物群落优势种的主要伴生种(林有润，1991)。铁杆蒿群落是半干旱黄土丘陵沟壑区一种较稳定的地带性植被，也是黄土高原生态脆弱带植被恢复中需要重点研究的天然植物群落之一(王国梁等，2002)。至今对铁杆蒿的研究还不多，主要集中于精油的化学成分(顾静文等，1999)、群落种间联结性(王国梁等，2002)、群落生物量及地上部数量特征(张娜等，1999a；1999b)上，而对铁杆蒿的光合蒸腾特性研究尚未见报道。本文利用Li-6400便携式光合测定系统在野外测定了自然条件下铁杆蒿的光合作用及其对光的响应曲线，旨在了解铁杆蒿的光合与蒸腾特性，为黄土高原植被建设提供理论依据。

1 试验区自然概况

试验地设于陕西延安燕沟流域的康家屹崂沟小流域内。位于109°16′10 ″ E，36°26′36″ N，海拔1 000~1 200 m，属暖温带半湿润偏干旱季风气候区，位于黄土丘陵区森林草原地带，多年平均气温9.8 ℃，多年平均降水量549.9 mm，≥10 ℃积温3 207.4 ℃，年均日照2 445.2 h(薛智德等，2006)。

天然的植物主要有山杨(Populus davidiana)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)、白刺花(Sophora viciifolia)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、杠柳(Periploca sepium)、酸枣(Zizyphus jujuba var. spinosa)、胡枝子(Lespedeza davurica)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)、长芒草(Stipa bungeana)等，人工的植物主要有刺槐(Robinia pseudoacacia)、柠条锦鸡儿(Caragana intermedia)、紫穗槐( Amorpha fruticosa)、野杏(Armeniaca vulgaris var. ansu)等。

2 材料与方法 2.1 试验地及试验材料

试验研究对象是生长于半阳坡的多年生铁杆蒿群落，该群落内主要为铁杆蒿，长势良好，其他植物很少，植被盖度为50%~60%。地处海拔1 100~1 180 m，黄土覆盖厚度50~80 m, 土壤为黄绵土，样地平均2 m土层内土壤水分状况如表 1。

2.2 叶片气体交换参数日变化的测定

试验于2006年5—9月生长季节进行。选择具有代表性的地块(10 m×10 m)为标准地，在标准地内选取长势一致的健康植株3株作为标准株。在每月选择晴朗天气，选择标准株的第4~5片(自上而下)功能叶，采用Li-6400便携式光合系统仪(美国产)进行连体测定，每株测1片，每片读取3个瞬时值。试验从8:00—18:00，每2 h测定1次。同时测定参数有：光合速率(P_n)、蒸腾速率(Tr)、光合有效辐射(PAR)、气孔导度(G_s)、气温(t_a)、大气相对湿度(RH)、大气CO₂浓度(C_a)、胞间CO₂浓度(C_i)等。气孔限制值(L_s)按公式L_s=1- C_i/C_a计算(Farquhar et al., 1982)。

2.3 光合-光响应曲线的测定

2006年6月24、25日测定光合-光响应曲线，铁杆蒿正处于生长旺盛的未开花期。测定时，采用Li-6400-02B红蓝光源提供不同的光合有效辐射强度：2 000、1 600、1 200、1 000、800、600、400、300、200、160、120、80、40、0 μmol·m^-2s^-1，此时空气CO₂浓度380 μmol·mol^-1，温度为30 ℃，空气相对湿度为50%。利用Li-6400自动“light-cure”曲线测定功能，测定不同光强所对应的净光合速率。

用光合助手软件(Photosyn Assist)对光响应曲线进行模拟计算。Photosyn Assist原理是利用Prioul和Chartier(1977)建立的非直线双曲线模型，对叶片净光合速率( P_n)与光合有效辐射(PAR)之间的关系进行拟合，并能直接求出最大净光合速率(P_nmax)、表观光量子效率(Φ)、暗呼吸速率(R_d)、光补偿点( LCP)、光饱和点(LSP)、光响应曲线曲角(k)等参数值。非直角双曲线模型理论公式：

3 结果与分析 3.1 铁杆蒿叶片净光合速率日变化

光合作用日变化是植物生产过程中物质积累与生理代谢的基本过程, 也是分析环境因素影响植物生长和代谢的重要手段。一般条件下植物的光合作用日变化均有规律可循, 变化曲线呈双峰型或单峰型，单峰型中午光合速率最高, 双峰型上、下午各有一高峰(邹琦，1994；Farquhar et al., 1982)。图 1B-E是光合有效辐射(PAR)和铁杆蒿生理因子的测定结果。由图 1A可见，6—9月铁杆蒿叶片净光合速率(P_n)日变化呈单峰曲线，日进程较为平稳，无光合“午休”现象发生，其规律为：从清晨开始，随光合有效辐射(PAR)增强，气温(t_a)升高，大气相对湿度(RH)降低，气孔对气体的阻力减小，光合速率(P_n)逐渐增大至最大值(14.24~21.19 μmolCO₂·m^-2s^-1)，此后，随着PAR、t_a的降低和RH的增加，P_n开始持续下降，在傍晚下降至清晨的水平。光合作用的月变化较明显，各月份峰值出现的时间略有不同，一般在10:00—14:00达到高峰值。5月份P_n日变化为“双峰”型曲线，其与气孔导度(G_s)日变化趋势(图 1C)基本相同。从早晨开始，随PAR增强，t_a升高，RH降低，G_s增大，P_n逐渐增加，中午12:00达到全天最高峰，随后胞间CO₂浓度(C_i)升高(图 1D)，气孔限制值(L_s)减小(图 1E)，P_n开始下降，在下午14:00，P_n达全天最低，表现出明显的光合“午休”现象，此时PAR最强，RH最低，G_s最小；然后，PAR开始减弱，RH和G_s增大，而P_n却逐渐回升，18:00达全天第2高峰。

3.2 铁杆蒿蒸腾速率日变化

从图 1F看出，铁杆蒿蒸腾速率(Tr)的日变化曲线为单峰型和双峰型。在5月，铁杆蒿Tr日变化为双峰曲线，在7月为微双峰曲线，第1峰值均出现在测定日的10:00，第2峰值分别在18:00和16:00, 在12:00和14:00表现出蒸腾“午休”现象；在6、8和9月，Tr日变化呈单峰曲线，最高峰值出现在12:00和14:00。整个生长季节，6月的Tr极大值最大，为10.29 mmol·m^-2s^-1。观察图 1A、F发现，铁杆蒿叶片的P_n和Tr日变化过程基本一致，说明二者之间密切相关。

3.3 光合-光响应曲线

图 2为生长旺季铁杆蒿光合-光响应曲线6月25日测定结果和拟合曲线。从图 2看出, 非直线双曲线很好地反映了叶片光合对光的响应过程。当PAR在0~200 μmol·m^-2s^-1时，随PAR增大，铁杆蒿的P_n几乎呈直线上升, 以后随着PAR的增加，P_n上升趋势逐渐变缓，当PAR达到一定值后，P_n基本上稳定在一定水平。当PAR在300~ 2 000 μmol·m^-2s^-1范围时, P_n变化较小且维持在较高水平, 说明铁杆蒿比较适合在此光强范围内生长，具有一定的喜光性。

根据净光合速率-光响应曲线，求出铁杆蒿的光饱和点为351 μmol·m^-2s^-1，光补偿点为44.1 μmol·m^-2s^-1，最大净光合速率达到20.0 μmolCO₂·m^-2s^-1，暗呼吸速率为-2.88 μmolCO₂·m^-2s^-1，表观光量子效率为0.065 2 mol·mol^-1。铁杆蒿叶片的净光合速率-光响应曲线方程为：

3.4 蒸腾作用的光响应过程

黄土丘陵区的气候特点是干旱、高温、光照强，而光照、温度和大气湿度又是影响蒸腾作用的主要外界条件。图 3a是空气CO₂浓度380 μmol·mol^-1、温度30 ℃、相对湿度50%条件下的铁杆蒿叶片Tr的光响应测定值。由图可见，随着PAR的增强，铁杆蒿Tr一直处于上升趋势；PAR在0~200 μmol·m^-2s^-1内，Tr迅速增大，PAR超过200 μmol·m^-2s^-1之后，Tr上升缓和，但是没有出现蒸腾速率饱和现象。利用SPSS统计软件对Tr与PAR进行回归方程拟合，发现二者之间呈三次抛物线函数(Cubic)关系，曲线方程为：

3.5 光合有效辐射与水分利用效率

由于自然界光强是随着时间变化的, 通过测定水分利用效率的光响应特征, 可以了解植物不同时段需水状态(黄玉清等，2006)，这对于指导黄土高原的植被恢复与重建有重要意义。图 3b是水分利用效率(WUE)的光响应曲线，可以看出，在初始阶段(PAR < 160 μmol·m^-2s^-1)，铁杆蒿叶片WUE增加较快，160 μmol·m^-2s^-1以后，WUE变化缓慢，PAR为600 μmol·m^-2s ^-1时，WUE达到最大值3.39 μmolCO₂·mmol^-1H₂ O。当PAR在160~2 000 μmol·m^-2s^-1内变化时，WUE基本维持在2.5~3.39 μmolCO₂·mmol^-1H₂O之间。

4 结论与讨论

自然条件下铁杆蒿叶片P_n与Tr日变化过程基本一致，二者之间关系密切。在6—9月P_n日变化呈单峰曲线，无光合“午休”现象，有利于增加高原植物的光合作用，提高生物学产量(卢存福等，1995)。5月份P_n日变化为双峰曲线，在14:00，出现光合“午休”现象。根据Farquhar等(1982)和Xu等(1997)的传统观点分析，限制光合速率的因素主要归纳为气孔因素和非气孔因素，如果P_n和C_i变化方向相同，都在减小，且L_s增大，则光合午休是由气孔导度降低引起，否则P_n的减小要归因于非气孔因素。研究结果表明，铁杆蒿的光合午休现象是由非气孔因素引起。关于光合午休的成因，至今还有不同的看法。光抑制和光呼吸的增强可能引起植物叶片光合量子效率在中午降低(Correia et al.，1990；郭连旺等，1994)，强光、高温、低空气相对湿度、土壤干旱、气孔部分关闭等也都可能是光合午休出现的原因(Raschke et al., 1986；Beyschlag et al., 1990；娄长安等, 1996；Quick et al., 1992；Kicheva et al., 1994；Ishida et al., 1999；Ni et al., 1992)，至于哪种因素起主导作用与植物种类、生长状态及其所处的环境有关(陈贤田等，2002)。

光饱和点和光补偿点分别代表光照强度与光合作用关系的上限和下限临界指标(黄成林等，2005)，是判断植物耐荫性的一个重要指标(韦记青等，2006)。铁杆蒿的光补偿点为44.1 μmol·m^-2s^-1，远高于典型的阳生植物(9~27 μmol·m^-2s ^-1)(Larcher，1997)，说明铁杆蒿耐荫性较差；光饱和点为351 μmol·m^-2 s^-1，接近于典型的阳生植物(360~900 μmol·m^-2s^-1)(Larcher，1997)，并且表观光量子效率(0.065 2 mol·mol^-1)位于阳生植物的表观光量子效率范围(0.03~0.07 mol·mol^-1)之内(丘国维，1998)，由此可见，铁杆蒿具有一定的喜光性，是一种阳生植物。一般认为，光补偿点较高而光饱和点较低的植物，应栽植于侧方遮荫或部分时段荫蔽的环境(黄成林等，2005)。铁杆蒿属于光补偿点较高、光饱和点低的植物，说明铁杆蒿更适合在半阴半阳坡生长，或者作为伴生种与其他乔木或灌木共同生长于阳坡和半阳坡。这一结果与铁杆蒿在黄土高原丘陵区的自然分布格局正好吻合。

随着光合有效辐射(PAR)增强，铁杆蒿的蒸腾速率(Tr)一直处于上升趋势，PAR在0~200 μmol·m^-2s^-1内，Tr迅速增大，PAR超过200 μmol·m^-2s^-1之后，Tr上升缓和，但没有出现Tr饱和现象，说明铁杆蒿是喜光植物。

PAR < 160 μmol·m^-2s^-1时，铁杆蒿叶片水分利用效率(WUE)增加较快，PAR为600 μmol·m^-2s^-1时，WUE达到最大值3.39 μmolC O₂·mmol^-1H₂O。当PAR在160~2 000 μmol·m^-2s^-1内变化时，WUE基本维持在2.5~3.39 μmolCO₂·mmol^-1H₂O，变化幅度很小，表明铁杆蒿叶片的WUE受强光的限制性较小，更进一步证明它是一种喜光植物。在此地区，太阳有效辐射一般是600~2 000 μmol·m^-2s^-1，因此，在黄土丘陵区，铁杆蒿一天中各个时段的水分利用能力变化不大。