林业科学  2007, Vol. 43 Issue (9): 1-6   PDF    
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管伟, 熊伟, 王彦辉, 于澎涛, 何常清, 杜阿朋, 刘海龙.
Guan Wei, Xiong Wei, Wang Yanhui, Yu Pengtao, He Changqing, Du Apeng, Liu Hailong.
六盘山北侧华北落叶松树干直径生长变化及其对环境因子的响应
Stem Diameter Growth of Larix principis-rupprechtii and Its Response to Meteorological Factors in the North of Liupan Mountain
林业科学, 2007, 43(9): 1-6.
Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(9): 1-6.

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收稿日期:2006-09-14

作者相关文章

管伟
熊伟
王彦辉
于澎涛
何常清
杜阿朋
刘海龙

六盘山北侧华北落叶松树干直径生长变化及其对环境因子的响应
管伟1, 熊伟1, 王彦辉1, 于澎涛1, 何常清2, 杜阿朋2, 刘海龙3     
1. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091;
2. 河北农业大学 保定 071001;
3. 内蒙古农业大学 呼和浩特 010019
摘要: 2005年5—11月在宁夏六盘山北侧的叠叠沟林场,应用带状树木径向变化记录仪研究9株华北落叶松树干的直径生长变化过程及其对环境因子的响应。结果表明:树干直径的日最大值出现在6:00—9:00,最小值则在.16:00—20:00;直径生长的季节变化表现为前期快后期慢,8月下旬以后基本停止生长;林分内优势度大的林木生长较快;树干直径生长过程随时间的变化符合幂函数曲线,方程的确定系数为0.78~0.92。对影响直径生长变化的环境因子进行主成分分析,结果表明温度和水分是主要影响因子;结合偏相关分析,筛选出日最高温、空气相对湿度、日平均太阳辐射通量和土壤含水量作为影响树干直径生长变化的主要因子。建立线性回归模型。
关键词:六盘山    华北落叶松    树干直径    气象因子    土壤含水量    
Stem Diameter Growth of Larix principis-rupprechtii and Its Response to Meteorological Factors in the North of Liupan Mountain
Guan Wei1, Xiong Wei1, Wang Yanhui1, Yu Pengtao1, He Changqing2, Du Apeng2, Liu Hailong3     
1. Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF Beijing 100091;
2. Agriculture University of Hebei Baoding 071001;
3. Inner Mongolia Agricultural University Huhhot 010019
Abstract: The growth pattern in stem diameter of nine sample trees of Larix principis-rupprechtii was measured by dendrometerand the response of which to the meteorological factors was researched from May to November in 2005 in the north of Liupan Mountain. Ningxia. The results showed: The maximum of stem diameter was distributed from 6:00 to 9:00 and the minimum one was distributed from 16:00 to 20:00. The stem grows more quickly in former days than in after days of growth period. The stem growth stopped from the last ten days of August. And the higher dominance degree of the sample trees the faster stem of which grows. The pattern in cumulative stem diameter growth could be fitted by the power function satisfactorily. And the correlation coefficient was between 0.78 and 0.92. Principle component analysis to meteorological factors showed that the temperature and moisture were the main effect factors to the stem diameter growth. Combine with the partial correlation analysis, the maximum daily temperature, the air relative humidity, average daily solar radiation and the soil water content could be selected to establish the linear model.
Key words: Liupan Mountain    Larix principis-rupprechtii    stem diameter    meteorological factors    soil water content    

研究树木径向生长规律及其与气候和环境条件的关系,是揭示树木生长对气候变化适应性的基础工作(陈章和等,1999)。目前多采用年轮法确定树干径向生长(郭明辉等,1999侯爱敏等,2003),对活体树木的测定多采用围尺或自制的机械仪器(Ghasem,2002Mäkinen et al., 2003),但都难以保障观测的连续性与完整性,尤其不能测出短时段内的生长规律及其对环境因子的响应。近年来,国外开始越来越多地使用树木径向变化记录仪(dendrometer),较好地克服了上述缺陷,这样既可以自动和连续地记录短时段内的树干径向生长变化过程,又可以通过分析与同步观测的环境因子的关系来揭示树干径向生长对环境的响应(Herzog et al., 1995Downes et al., 1999Deslauriers et al., 2003Otieno,2004Braeuning et al., 2005)。

本文通过应用树木径向变化记录仪观测研究了处于干旱半干旱地区的六盘山北侧的华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)树木个体的径向生长变化过程,旨在深入了解树干径向生长的昼夜变化、季节变化格局以及生长量估计,同时揭示径向生长对环境因子的响应。

1 研究区概况

研究区位于宁夏回族自治区固原市(106°09′—106°30′ E,35°15′—35°41′ N)原州区叠叠沟林场,属六盘山北坡,小流域面积25.4 km2,海拔1 975~2 615 m。属于典型的半干旱大陆性季风气候,年均气温6~7 ℃,无霜期130 d左右,年均降雨量428 mm,主要集中在7—9月。本区植被的水平分布属于温带草原区的南部森林草原地带,由于长期受到人类活动的强烈干扰,形成了多种土地利用方式镶嵌的景观格局。小流域内的土壤以灰褐土面积最大,但在局部有黄土覆盖。

2 研究方法 2.1 研究材料

选择生长良好的华北落叶松人工林,建立1个20 m×20 m的标准地(海拔2 042 m,处于阴坡下部,北偏西30°,平均坡度10°,土层>2 m);林分密度1 650株·hm-2,平均年龄20年,郁闭度0.7,叶面积指数2.5,平均高8.0 m,平均胸径8.5 cm;林下灌木层不明显,有极少量的沙棘(Hippophae rhamnoides)、二色胡枝子(Lespedeza bicolor)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)等,盖度在2%左右。林下草本层发育较好,主要分布有铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(Artemisia giraldii)、羽叶凤毛菊(Saussurea maximowczii)、白颖苔草(Carex rigescens)等,盖度达90%。按照不同径级、不同高度以及在样地内的位置选择生长状况良好、干形通直的9株样木进行直径生长的测定(表 1)。

表 1 2005年进行树干径向变化测定的9株华北落叶松样树特征 Tab.1 Characters of the 9 sample trees of Larix principis-rupprechtii for diameter change monitored in 2005
2.2 树干径向变化记录仪的技术原理及测定程序

2005年5—11月,用带状树干径向变化记录仪(德国Ecomatic公司)连续测定了样木1.5 m处的树干径向变化过程。其工作原理是利用树干径向收缩与膨胀变化对固定在树干上的探头产生的瞬间压力与传感器电阻之间的线性关系来反映树干的径向变化过程,然后与数据采集器连接,定时自动采集数据,实现树干径向变化动态的连续监测。具体方法是:去除探头安装部位树干的粗死皮,安装DC探头,调节电阻使其初始值达到2 kΩ左右,完成探头安装;将探头信号输出线与DL2e数据采集器(英国Delta Device公司)连接起来;通过计算机发送数据采集命令,观测步长设为5 min。树干直径日生长量为相邻两天DC读数的最大值之差与π(3.14)的比值。

记录仪观测到的树木直径变化并不完全是树干的真正生长值,它包括因生长导致的增粗和因树干水分增减引起的膨胀或收缩变化,直接判读树木直径生长及其时间分布困难。因此,按照Deslauriers等(2003)的方法,将树干径向日变化划分为3个阶段:收缩阶段,树干直径从日最大值向其最小值变化的时间;膨胀阶段,树干直径从日最小值恢复到前一天最大值所需的时间;生长阶段,树干直径从膨胀期结束至下一个日最大值的时间,并依据生长阶段树干直径变化的增量来计算其日生长量。

2.3 环境因子测定

在样地外的空旷处设置Watchdog自动气象站(美国Corbett Research公司),同步测定太阳辐射(w·m-2)、空气温度(℃)、空气相对湿度(%)、风速(km·h-1)和风向(°)等,利用空气温度和相对湿度来计算饱和水汽压差(KPa)。样地内埋设6根1 m的Trime管,每日连续观测土壤含水量,取平均值计算1 m深土壤含水量。

3 结果与分析 3.1 树干径向日变化规律

图 1可以直观地看出,日最大值主要分布在早上6:00—9:00,日最小值则主要分布在16:00—20:00。日最大值之后(10:00—15:00)的树干直径收缩是因为此时叶片蒸腾作用强烈,根部吸水不能完全满足其需要,树干储存的水分同时向上传输,导致含水量降低、树干收缩。而日最小值之后(21:00至翌日5:00)的树干直径增粗则说明树木叶片的蒸腾作用下降而根系继续吸水补充了树干消耗掉的水分,导致树干膨胀。值得注意的是在夜间23:00—24:00,日最大值和最小值出现的频率均较高,说明此时是树干变化的重要时刻,其作用机理需要继续研究。

图 1 华北落叶松树干径向日极值的分布频率 Fig. 1 Daily stem diameter extremum distribute frequency of Larix principis-rupprechtii
3.2 树干径向生长的季节变化格局

图 2可以看出,在测定期间,各样木的直径生长并不是线性的,表现为前期生长型。在8月底之前树干直径持续增大,之后趋于缓慢收缩,虽然期间有些日期呈现了短时间的增大。因DC5~DC9是在8月底安装,所以在测定期间的曲线接近水平,说明测定期间没有明显的直径生长。

图 2 华北落叶松树干直径生长变化累积值的生长季内分布 Fig. 2 The accumulated growth and change of stem diameter of Larix principis-rupprechtii in growing period

表 2统计了2005年生长季内4株样木(DC1~DC4)的树干直径日生长量。结果同样表明,华北落叶松直径生长表现出前快后慢的规律:从5月到11月,日均生长值呈现持续下降趋势,且到9月之后均呈现“负增长",其可能原因是树干贮水量明显下降导致的直径大幅收缩掩盖了其有限的生长。另外,从表中还可以看出,树干直径的日生长量存在着较为明显的个体差异,而且在不同时期表现也不一致。其中,Ⅰ级优势木DC2树干直径的生长幅度最大,达到19.3 μm,为Ⅱ级样树DC3的2.8倍。这说明树木直径增长速度与其在林分中的优势程度存在一定关系,优势度大的树木生长较快,说明其能够获取更多的水热资源。

表 2 华北落叶松树干直径在各月的日均变化值 Tab.2 Daily averaged stem diameter change of Larix principis-rupprechtii

对4株样木树干直径累积生长过程进行模拟,发现利用幂函数y=axb的拟合结果最符合华北落叶松直径生长的季节变化过程。式中:y为样木树干直径的累积生长量(μm);x为天数(5月28日为第1日),ab是方程系数。方程的确定系数为0.78~0.92,经F检验,方程系数全部显著(表 3)。

表 3 生长季内华北落叶松树干直径累积生长量的拟合方程 Tab.3 Fitted equations of cumulative stem growth of four Larix principis-rupprechtii trees in growing period
3.3 树干径向生长变化对气象条件和土壤含水量的响

应在分析影响树干直径生长变化的环境因子时,首先选择了日均气温(Tm)、日最高气温(Tmax)、日最低气温(Tmin)、日均相对湿度(Ha)、日降雨量(P)、土壤含水量(Ws)、日均辐射(Ra)、20 cm土层日均温度(Ts)、日均风速(Sw)和日平均饱和水汽压差(Pv)10个环境因子。为简化数据以及反映各因子所包含的综合信息,进行了主成分分析,计算各因子间的相关矩阵(表 4)和特征根及贡献率(表 5)。同时计算得出KMO抽样适度测定值为0.807>0.5,因此可以用于因子分析。

表 4 环境因子之间的相关系数矩阵 Tab.4 Correlation coefficients matrix among different environmental factors
表 5 特征根及贡献量 Tab.5 Eigenvalue and contribution

表 5可知,前2个主成分的累积贡献率达到72.856%,因此可以反映各环境因子所包含的信息。同时,根据第一、第二主分量的因子成分矩阵可以得到主成分方程:

Y1=0.977Pv+0.968Tm+0.959Tmax+0.868Ts+0.792Tmin-0.683Ws+0.655Ra+0.386Sw-0.518Ha-0.217P

Y2=0.060Pv+0.199Tm-0.038Tmax+0.245Ts+0.502Tmin-0.218Ws-0.555Ra-0.254Sw+0.702Ha+0.683P

第一主成分Y1的方程中,日平均饱和水汽压差和温度因子的系数最高,说明它主要是反映该地区热量条件的综合气象因子,它们与树木光合物质的形成、积累和消耗紧密相连,因此是影响树干径向生长的直接因子;第二主成分Y2的方程中,PHa的系数最高,说明它主要是反映该地区水分条件的综合因子,它们与树干形成层细胞分裂和伸长所需要的水分紧密相连,所以是影响树干径向生长的关键因子;另外,Ra是热量和水分分配的原动力,在2个主成分中系数的绝对值相差不大,它与树木叶片气孔开度所调节的光合作用等生理过程紧密相关,能间接影响树干径向生长。

为进一步量化树干径向生长变化对各环境因子的响应关系,进行了偏相关分析(表 6),结果表明:与所有样树的树干径向日生长变化量均呈显著相关的因素有日均温、日最高温、空气相对湿度、土壤含水量、风速、太阳辐射;不显著相关的因素有日降雨量;与各样木树干径向日生长变化量相关性表现不一致的因素有日最低温、20 cm土层温度和日均饱和水汽压差。

表 6 华北落叶松树干径向日生长量与微气象因子的偏相关系数 Tab.6 Partial coefficients between daily stem growth of Larix principis-rupprechtii and meteorological factors

综合考虑主成分分析和偏相关分析的结果,选择了日最高气温Tmax、空气相对湿度Ha、日平均太阳辐射Ra和土壤水分Ws4个因子作为影响树干直径日生长变化量Y的主要环境因子,建立了多元线形回归模型:

Y=-35.026+1.065Tmax+0.666Ha-0.021Ra+4.748Ws(R=0.649)。

4 结论与讨论

1) 树干的直径生长是其木质部形成、树干形成层细胞分裂和伸长的过程(王沙生等,1991),是不可逆的生物作用,但是由于树干内的水分作用,其径向变化从单日和季节尺度上都出现了收缩变化(Irvine et al., 1997Offenthaler et al., 2001),因此准确估计树干径向的生长量成为难点。国外研究中一般将树干径向出现的负值变化作为零值(Deslauriers et al., 2003)或丢失数据处理(Downes et al., 1999),本文所采用的计算方法在连续稳定的气象条件下可以较准确地估计树干径向的日生长量,此时环境因素的影响均可以作为系统误差消除掉,期间每日的树干直径的最大值之差可以作为日生长量;但对于气象条件变化剧烈,尤其是水分条件出现明显变化的时候就难以做出准确计算,这需要进一步进行分析研究,在理论上进行完善。本研究中树干直径存在明显日变化,其日最大值主要分布在上午6:00—9:00,日最小值则主要分布在16:00—20:00。树干直径生长变化表现为前快后慢的规律,其生长在8月底之后便基本停止。优势度大的林木生长较快。树干直径的累积生长过程符合幂函数曲线。

2) 主成分分析和偏相关分析表明,水分和热量2个因子对于树干直径日生长起着最为重要的作用,这同其他研究结论是一致的(陈章和等,1999Herzog et al., 1995Deslauriers et al., 2003)。热量条件与树木光合物质的形成、积累和消耗紧密相连,水分条件与树干形成层细胞分裂和伸长所需要的水分紧密相连,而太阳辐射是热量和水分分配的原动力,与树木叶片气孔开度所调节的光合作用等生理过程紧密相关。因此,本研究所筛选的日最高温、空气相对湿度、日平均太阳辐射和土壤水分4个影响因子与树干直径的日生长量具有较好的相关关系,但本研究仅对其作了统计分析,便于直观地了解主要环境因子对树干直径生长的影响范围,而对于深入了解树干径向生长对各气象因子的响应机制,还需进一步分析树体内部水分动态和林分结构等对树干径向生长的影响机制。

本试验与六盘山南坡所作的对比试验所筛选出的主要影响因子有所不同(熊伟等,2007)。因为六盘山南坡代表了半湿润地区,年降水量为600~800 mm,土壤水分已经不再是制约植被生长的主要因子,因此没有选择土壤水分,而只对微气象因子进行了分析。而在处于半干旱地区的六盘山北坡,水分因子尤其是土壤水分则极大程度地制约了华北落叶松的生长。南坡降水量是主要影响因子,一方面是由于降水影响土壤水分而间接影响树干直径,另一方面较为频繁的降水会导致树干吸胀,因此是主要影响因子;而本研究中日降水量与直径生长相关性不强,但并不能说明降水不重要,因为降水会通过影响土壤水分间接影响直径生长。

参考文献(References)
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熊伟, 王彦辉, 于澎涛, 等. 2007. 六盘山南坡华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)树干直径生长及其对气象因子的响应. 生态学报, 27(2): 432-441. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.2007.02.004
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