林业科学  2007, Vol. 43 Issue (8): 151-153   PDF    
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佟永萍, 赵广杰.
Tong Yongping, Zhao Guangjie.
杉木管胞具缘纹孔膜超微构造
Structure of Bordered Pit Membrane of Cunninghamia lanceolata Tracheid
林业科学, 2007, 43(8): 151-153.
Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(8): 151-153.

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收稿日期:2006-02-04

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佟永萍
赵广杰

杉木管胞具缘纹孔膜超微构造
佟永萍, 赵广杰     
北京林业大学材料科学与技术学院 北京 100083
关键词:杉木    管胞    具缘纹孔膜    塞缘    纹孔塞    微纤丝    
Structure of Bordered Pit Membrane of Cunninghamia lanceolata Tracheid
Tong Yongping, Zhao Guangjie     
College of Material Science and Technology, Beijing Forestry University Beijing 100083
Abstract: The structure of the bordered pit membrane on the fir tracheid was studied through the observation using scanning electron microscope. As a result, torus of the bordered pit on the fir tracheid can be seen clearly, and the change of the thickness from torus to margo is not obvious. The microfibrils of the margo mainly distribute radiately, part of them exist tangently and slantingly. Only bordered pit membrane in sapwood of the fresh wood cover nothing, while the others cover with amorphous materials. Same as the torus of the heartwood in fresh wood, the torus of sapwood in air-dried wood and springwood in heartwood are all sunken with much warty layer on the pit border.
Key words: Cunninghamia lanceolata    tracheid    bordered pit membrane    margo    torus    microfibril    

轴向管胞是针叶材中的主要细胞,它的体积约占木材体积的90%以上,其主要功能是输导水分及强固树体(申宗圻,1984)。管胞之间水分的输导主要通过管胞壁上的具缘纹孔,相邻管胞之间的纹孔往往成对存在,每个管胞有几十至数百个具缘纹孔对,将管胞内腔之间相互连接起来,构成针叶树材中主要的物质流通体系(大越誠等,1988王金满等,1990)。而具缘纹孔的输导能力又与纹孔膜的结构有关。

Bailey(1913)利用碳质点的水悬浮液通过木材组织的试验推断纹孔膜上具有小孔,后来研究者们在电子显微镜下观察到了这种小孔(Liese, 1965; Tsoumis, 1965)。现在人们已清楚地知道针叶材具缘纹孔的纹孔膜由塞缘和纹孔塞组成,悬挂纹孔塞的塞缘由连接到纹孔缘基部的微纤丝束形成,这些微纤丝束随意结合形成网状构造,因此纹孔膜小孔的大小、形状极不规则。一般认为纹孔塞不具有渗透性,决定针叶材浸透性及透过性的主要因素是塞缘小孔的大小和数目。

对于针叶材管胞的具缘纹孔膜构造,植物解剖学家们进行了很多研究,发现不同树种的纹孔结构、形态有很大不同,可将其作为科属特征,并对其进行了详细分类(Tsoumis, 1965; 周崟等,1990)。周崟等(1990)对杉木(Cunninghamia lanceolata)管胞进行了观察及描述, 但不够系统深入, 且没有得到令人满意的杉木管胞具缘纹孔膜照片。迄今为止关于纹孔膜构造的研究大多采用复型法,偶尔用扫描电镜进行辅助观察。分析认为是由于扫描电镜分辨率不够,无法对纹孔膜小孔进行细致的观察。科学的发展日新月异,现在扫描电镜的分辨率已达到2~3 nm,完全能满足对纹孔膜小孔观察的要求。用扫描电镜观察具有制样过程简单,对样品没有损害,能完全保持样品原貌的优点。而复型法制样过程繁琐复杂,易变形,只能得到一层纹孔膜的表面结构,难以真实地反映样品原貌。本研究在前人工作的基础上,改变试验方法,利用扫描电子显微镜对杉木管胞具缘纹孔膜进行了全面深入的观察研究。取样采用劈开径切面方法,使木片在纹孔处自然裂开,对纹孔没有丝毫损害。制样过程采用溶剂置换干燥法,原理是用表面张力很低的有机溶剂逐步取代生材内表面张力高的自由水,使干燥时具缘纹孔膜不发生偏移,能较好保持纹孔的原貌。因此该试验客观真实地反映了具缘纹孔膜的形态。因杉木是我国特有的优良速生用材树种,其生长快、产量高、材质好、用途广,在木材资源短缺的今天,对杉木的研究、开发与使用,具有重要的现实意义。

1 材料与方法 1.1 取样

试验使用的新鲜材采自广西陆川,是生长15年的人工林小径材杉木,自胸径附近锯取一圆盘,完好,无结疤、腐朽等缺陷。在圆盘上自边材向心材锯取一径向木条,分别取边材、心材及心边材交界处,制成1 cm×1 cm×1 cm的木块,用一次性切片刀劈制成1~2 mm的径切面。同时取气干1年的杉木,采自福建。取样方法同新鲜材。

1.2 试剂

乙醇,分析纯(100%),用蒸馏水配制成50%、70%、85%、98%几个浓度。丙酮,分析纯。正戊烷,分析纯。锇酸和单宁酸分别用重蒸水配置成1%和3%的浓度。

1.3 染色

为使电镜观察时对比度明显,干燥前先用锇酸和单宁酸进行染色。方法是把木片放到1%锇酸溶液中浸泡10 min,取出,再放到3%的单宁酸溶液中浸泡10 min。重复1次以上操作,使锇离子沉积到细胞壁中,增强电镜观察时的对比度,使图像更明晰。

1.4 脱水干燥

采用溶剂置换干燥,将锇酸处理后的木片用流水冲洗一昼夜,然后依次用50%、70%、85%、98%和100%的酒精处理各2 h,中间换1次溶液。再用丙酮将试样内的乙醇置换出来,用分析纯丙酮处理2 d,中间每隔2 h换1次溶液。丙酮置换后,再用正戊烷置换出试样中的丙酮,处理方法同上。最后将试样置于60 ℃烘箱中烘干15 min,放到干燥器中保存。

1.5 扫描电子显微镜(SEM)观察

利用美国FEM公司生产的Quanta-200型扫描电子显微镜进行观察。分辨率可达2~3 nm。

2 结果与讨论 2.1 杉木具缘纹孔的形貌

在扫描电子显微镜下观察发现:杉木管胞具缘纹孔的纹孔塞没有特殊增厚, 纹孔塞向塞缘厚度变化不明显,塞缘的微纤丝贯穿纹孔塞(图版Ⅰ-8)。塞缘的微纤丝以辐射状为主,也有一些微纤丝呈弦向或斜向排列。纹孔缘上瘤层(warty layer)丰富,直径为0.1~0.2 μm。

图版Ⅰ   Plate Ⅰ   图版说明
1.新鲜材边材早材(20 000×);2.新鲜材边材早材(10 000×),微纤丝致密;3.新鲜材边材晚材(10 000×);4.新鲜材心材早材(9 000×),纹孔塞呈碟形凹陷;5.新鲜材心材早材(10 000×);6.新鲜材心材晚材(80 000×);7.新鲜材边材靠近心材部位的早材(8 000×);8.新鲜材心材靠近边材部位(10 000×);9.气干材边材早材(8 000×),纹孔塞呈碟形凹陷;10.气干材边材晚材(8 000×);11.气干材心材早材(8 000×);1 2.气干材心材晚材(8 000×)”。
1. The earlywood of sapwood in fresh wood (20 000×); 2. The earlywood of sapwoo d in fresh wood (10 000×), microfibrils are compact; 3. The latewood of sapwood in fresh wood (10 000×); 4. The earlywood of heartwood in fresh wood (9 000×), torus assume dish shape hollow; 5. The earlywood of heartwood in fresh wood (10 000×); 6. The latewood of heart wood in fresh wood (80 000×); 7. The earlywood of sapwood close with heartwood in fresh wood (8 000×); 8. The position of heartwood close with sapwood in fresh wood (10 000×); 9. The earlywood of sapwood in air-dried wood (8 000×), torus assume dish shape hollow; 10. The latewood of sapwood in air-dried wood (8 000×); 11. The earlywood of heartwood in air-dried wood (8 000×); 12. The latewood of heartwood in air-dried wood (8 000×).

杉木新鲜材:边材早材管胞纹孔大,纹孔膜直径15 μm左右,纹孔塞直径5~6 μm,占整个纹孔膜面积的35%~39%,纹孔膜很厚约有3~4层,无覆盖物;塞缘微纤丝致密,以辐射状为主, 亦可见一些微纤丝呈弦向排列,或斜向交叉, 与辐射状的微纤丝交织成小孔,呈弦向排列的微纤丝为单根,直径约0.09 μm, 呈辐射状排列的微纤丝有单根,也有一些集结成束,宽度为0.17~0.25 μm;塞缘的微纤丝束末端有分叉现象,且在塞缘边缘呈弦向排列的微纤丝增多(图版Ⅰ-12)。

从早材到晚材纹孔愈小愈少,晚材纹孔膜直径约11~12 μm,纹孔塞直径与早材相比几乎没有变化,因而晚材纹孔塞在整个纹孔膜中的面积百分比增加,约为47%。塞缘微纤丝多集结成束,并略有无定形物质包裹,因此比早材的微纤丝粗,其单根微纤丝宽度约为0.25~0.29 μm,微纤丝束宽度约为0.35~0.56 μm。塞缘小孔呈开放状态。微纤丝以辐射状为主,弦向微弦丝比早材少,略呈斜向;微纤丝多在靠近纹孔塞处集结成束,向四周辐射时分叉,形成小孔(图版Ⅰ-3)。

边材靠近心材及心材靠近边材部分的管胞具缘纹孔膜已被无定形物质覆盖,微纤丝束被无定型物质包裹,直径增粗,单根微纤丝直径达0.194 μm,微纤丝束宽度达0.506 μm。尚有部分小孔呈开放状态(图版Ⅰ-78)。心材靠近边材部分纹孔膜上的无定形物质逐渐增厚,及至将纹孔膜完全覆盖,塞缘微纤丝仅隐约可见(图版Ⅰ-4)。愈接近髓心,覆盖物愈厚重,甚至将塞缘与纹孔塞连成一个硬壳整体(图版Ⅰ-6)。心材早材部分纹孔塞有凹陷现象(图版Ⅰ-5)。

杉木气干材:从边材到心材管胞的具缘纹孔膜皆被无定形物质覆盖, 微纤丝隐约可见。边材早材纹孔塞呈现碟形凹陷(图版Ⅰ-9),但晚材纹孔未见闭塞的纹孔塞(图版Ⅰ-10)。心材纹孔膜上的无定形物质较边材更加丰富,靠近髓心部分的具缘纹孔膜四周无定形物质呈雪堆样堆积(图版Ⅰ-12)。心材部分无论早晚材纹孔塞均出现凹陷(图版Ⅰ-1112)。

2.2 杉木具缘纹孔膜的构造类型

具缘纹孔类型的划分以边材部位、成熟的早材带轴向管胞径壁具缘纹孔作为标准部位(周崟等,1990)。Liese(1965)将针叶材的具缘纹孔膜分成5种类型:松型、南洋杉型、金钟柏型、买麻藤型、苏铁型。本研究得到的杉木边材早材纹孔塞略明显,塞缘微纤丝呈放射状,符合其中南洋杉型具缘纹孔膜特征。周崟等(1986)根据具缘纹孔膜构造的变化和纹孔室内表面瘤状层的有无、分布及形状,提出裸子植物木材的8种具缘纹孔类型,即:苏铁型、南洋杉A型、南洋杉B型、落羽杉A型、落羽杉B型、松木A型、松木B型、买麻藤型。本研究把杉木归为落羽杉B型。

纹孔塞是由胞间层和其两侧的初生壁组成(申宗圻,1984)。一般认为是不渗透的部分,表面为结壳物质所沉积(周崟等,1986),Liese(1965)曾认为纹孔塞具有次生结构,原田浩(1964)认为针叶材的纹孔塞分为初生和次生2种。周崟(1985)认为这是由于衬质和结壳物质包埋了纹孔托表面的微纤丝,微细结构不得见,纹孔塞仍应属初生结构。

Seizo等(1973)将纹孔塞分成3个大的不同类型:松科树种的纹孔塞是由附加的非纤维素物质和微纤丝组成的显著的纹孔塞,粗榧属(Cephalotaxus)、柳杉属(Cryptomeria)、侧柏属(Platycladus)是由塞缘延伸至纹孔塞的微纤丝与附加的非纤维素物质组成的显著的纹孔塞,还有一些树种不具有由附加物质组成的显著的纹孔塞(没有纹孔塞的树种)。原田浩(1964)用电镜观察了27种针叶材纹孔塞的结构,将纹孔塞分为赤松型和紫杉型2类:赤松型为次生型, 紫杉型为初生型,并认为纹孔塞属于赤松型还是紫杉型在科内是一定的,可将其作为针叶材构造上的特征之一。

2.3 从纹孔膜超微结构上分析杉木渗透性差的原因

影响树木渗透性的原因有结构和化学组成2个方面。本研究从结构方面分析杉木渗透性差的原因,针叶材中水分的流通靠的是管胞壁上的具缘纹孔,纹孔膜是节制木材中液体流动的因子,纹孔膜小孔的大小、开放程度、纹孔膜上有无覆盖物都会对木材的渗透性产生影响。杉木新鲜材边材纹孔膜小孔是完全开放的,液体可以自由通过,所以边材具有高的渗透性。心材是木材利用的主要部分,从木材利用的角度看显得格外重要。新鲜材心材管胞的纹孔膜与边材有着明显不同, 新鲜材心材具缘纹孔膜被无定形物质覆盖,塞缘小孔被堵塞,使渗透性降低, 液体只能通过扩散作用通过纹孔膜。从边材近心材处至髓心,覆盖物愈加厚重,渗透性也应是逐渐降低的过程,且心材早材中有部分纹孔塞出现碟形凹陷,进一步影响了杉木的渗透性。

参考文献(References)
申宗圻. 1984. 木材学. 北京: 中国林业出版社.
王金满, 戴澄月, 刘一星. 1990. 木材纹孔膜微孔尺寸与数目计算. 东北林业大学学报, 18(6): 46-53.
周崟. 1985. 马尾松木材超微结构及其结晶体的研究. 林业科学, 21(2): 154-159.
周崟, 姜笑梅. 1986. 黄花落叶松木材超微结构及其对渗透性的影响. 林业科学, 22(3): 260-268.
周崟, 姜笑梅, 张立非. 1990. 中国裸子植物木材具缘纹孔构造类型的研究. 植物学报, 32(3): 178-186.
大越誠, 中戸莞二. 1988. 針葉樹材中の浸透通路. 材料, 28: 542-581.
原田浩. 1964. 木材の膜孔构造について. 木材学会誌, 10(6): 221-225.
中戸菀二. 1982. 木材の空隙构造材料, 22: 27-28
Bailey I W. 1913. The preservative treatment of wood. Ⅱ. The structure of pit membranes in the tracheids of conifers and their relation to the penetration of gases, liquids and finely divided solids into green and seasoned wood. For Quart, 11: 12-20.
Liese W. 1965. The fine structure of bordered pits in softwoods//Côté W A. Cellular ultrastructureof woody plants. Syracuse University Press, 271-290
Seizo F, Shigeo I. 1973. Study on the pit of wood cells using scanning electron microscopy Ⅳ. The membrane structure of bordered pit in coniferae. Mokuzai Gakkaishi, 19(9): 413-420.
Tsoumis G. 1965. Light and electron microscopic evidence on the structure of the membrane of bordered oits in the tracheids of conifers//Côté W A. Cellular ultrastructure of woody plants. Syracuse University Press, 305-317