松材线虫病(Bursaphelenchus xylophilus)是松树的毁灭性病害。我国自1982年在南京首次发现松材线虫病以来, 在短短20年的时间里，疫情已扩大到江苏、浙江、安徽、广东、山东、湖北、江西、湖南、重庆、贵州10省(市)的80个县(市、区)，累计给我国造成直接和间接损失上千亿元，对我国的松树资源、自然景观和生态环境构成了严重威胁(孙永春，1982；程瑚瑞等，1983；张星耀等，2003)。

抵抗性是系统抵抗外界干扰的能力。而恢复性是指某一干扰后，系统恢复到初始状态的能力。这2个概念定量地描述了生态系统应付外界干扰的能力(Holling，1973；马世骏，1990)。不同的松林生态系统对松材线虫的抵抗性不同；松材线虫入侵后，不同的松林生态系统的恢复性和恢复方向也不同。为此，描述松林生态系统对松材线虫干扰做出响应的影响要素，以及各个要素之间有何关系，已引起人们的关注。

要了解系统中各要素之间的关系，掌握系统的结构，就需要建立系统的结构模型。结构模型作为对系统进行描述的一种形式，处在数学模型和文字模型(或者说是用文字表现的逻辑分析)之间。因此，它适用于处理复合生态系统中的问题，即可以处理宏观或微观、定性或定量、具体或抽象的问题。由于结构模型具有上述性质，因此，通过结构模型对复杂系统进行分析，往往能够抓住问题本质，并能找到解决问题的有效对策。

结构模型化技术目前已有许多种方法可供应用，而其中尤以解释结构模型法(interpretative structural mode，ISM)最为常用。解释结构模型法是美国华费尔特教授于1973年作为分析复杂的社会经济系统有关问题的一种方法而开发的。其特点是把复杂的系统分解为若干子系统(要素)，利用人们的经验和知识以及计算机的帮助，最终构建一个多级阶梯的结构模型。

通常ISM的工作程序包括：1)设定问题，明确ISM的分析目标；2)选择构成系统的要素；3)构思模型，建立邻接矩阵和可达矩阵；4)对可达矩阵进行分解后建立结构模型；5)根据结构模型建立解释结构模型(汪应洛，1998)。ISM属于概念模型，它可以把模糊不清的思想、看法转化为直观的具有良好结构关系的模型(孙向东等，2001)。它特别适用于变量众多、关系复杂而结构不清晰的系统分析中，也可用于方案的排序等。目前该模型较多的应用于医学、经济领域¹⁾(Paul，1990；Kenneth，1997；章文杰等，2002)，迄今未见其在农林生物入侵灾害研究中应用。但ISM所具有的特点很适合用于分析松林生态系统对松材线虫干扰的响应。在此，笔者应用ISM模型研究影响生态系统对外来入侵生物做出干扰的分级递阶结构模型，以便为今后的量化分析影响因素提供基础。

1) Dawood M A. 1987. Concept of system modeling for land-related information (cadastre). A PhD dissertation submitted to the University of Wisconsin-Madison.

1 研究方法 1.1 野外调查

2003年8月和10月，根据立地环境因子基本一致的原则，分别在浙江省富阳市和舟山市设置了11块30 m×30 m的标准地。标准地内的马尾松(Pinus massoniana)均是20世纪60年代末、70年代初营造的人工林，而且除对照外，所有样地均在1996年受害1997年采取了伐除措施。

采用固定标准地法和相邻格子法分别调查了样地内的乔木、灌木和草本，按5 m×5 m样方依次测量树木的胸径、树高和冠幅(包括伐桩高度)，记载树种名称及生长状况。每块标准地内，调查2 m×2 m灌木样方和草本样方各25个，记录每种植物的种类、株数、盖度、平均高度、生长状况等指标并记录了各标准地的地理位置、海拔、坡度和坡向等生态环境因子。

1.2 建立邻接矩阵和构思模型

在野外标准地调查资料的基础上，经过专家组(由10名森林保护、植物、生态学方面的专家组成)进一步讨论，认为松材线虫入侵危害后，虽然影响松林生态系统对松材线虫干扰做出响应的因素很多，但主要因素有：1)防治技术和水平等主观人为因素；2)媒介昆虫危害程度；3)松林树种分布格局；4)土壤因子；5)气象因子；6)松树生物学特性(包括长势、更新)；7)次优势树种和共优树种生物学特性(包括长势、更新)；8)伐除影响因子(主要指对松树)干扰的类型、强度和频度；9)人类干预程度(伐除以外对松树的措施)；10)周围松树母树；11)地形因子；12)地理位置；13)水文；14)抵抗性或抵御性(系统抵抗外界干扰的能力)；15)恢复性(某一干扰后系统恢复到初始状态的能力)。

以S_i表示上述各因素，用S₁₆表示松林生态系统对松材线虫入侵的响应，这些影响因素通过专家的经验进行分析，并经过多次小组讨论，以确定它们之间的关系(安徽农学院林学系，1980)。

由此得到影响松林生态系统对松材线虫干扰作出响应的因素的构思模型：S₁RS₈、S₁RS₉、S₂RS₃、S₂RS₁₄、S₃RS₂、S₃RS₁₀、S₃RS₁₃、S₃RS₁₄、S₃RS₁₅、S₄RS₃、S₄RS₆、S₄RS₇、S₄RS₁₀、S₄RS₁₅、S₅RS₂、S₅RS₃、S₅RS₄、S₅RS₆、S₅RS₇、S₅RS₁₀、S₅RS₁₃、S₅RS₁₅、S₆RS₂、S₆RS₁₃、S₆RS₁₄、S₆RS₁₅、S₇RS₁₃、S₇RS₁₅、S₈RS₂、S₈RS₃、S₈RS₁₄、S₈RS₁₅、S₉RS₂、S₉RS₃、S₉RS₁₀、S₉RS₁₄、S₉RS₁₅、S₁₀RS₂、S₁₀RS₃、S₁₀RS₁₃、S₁₀RS₁₅、S₁₁RS₂、S₁₁RS₃、S₁₁RS₄、S₁₁RS₅、S₁₁RS₁₀、S₁₁RS₁₃、S₁₁RS₁₅、S₁₂RS₂、S₁₂RS₃、S₁₂RS₄、S₁₂RS₅、S₁₂RS₁₀、S₁₂RS₁₃、S₁₂RS₁₅、S₁₃RS₂、S₁₃RS₃、S₁₃RS₁₀、S₁₃RS₁₅、S₁₄RS₁₆、S₁₅RS₁₆。

其中，S₁、S₂、S₃、S₄、S₅、S₆、S₇、S₈、S₉、S₁₀、S₁₁、S₁₂、S₁₃、S₁₄、S₁₅、S₁₆是节点(图 1)。

由以上模型可以得到16阶关系矩阵。S_iRS_j表示S_i可以导致S_j。建立邻接矩阵A，

1.3 建立松林生态系统对松材线虫干扰响应的可达矩阵

计算(A+I)的自乘用Matlab6.5进行。依据布尔代数运算规则(即0+0=0，0+1=1，1+0=1，1+1=1，0×0=0，0×1=0，1×0=0，1×1=1)，通过计算机计算有

即为可达矩阵R。

1.4 区域和级间分解

松林生态系统对松材线虫干扰响应的可达矩阵各个要素的可达集合和先行集合通过表 1表示。其中R(n_i)所在列表示可达集合，A(n_i)所在列表示先行集合。

从表 1中可以看出、、，因此共同集合为T={1，11，12}。由于非空。所以所有要素属于同一个连通域，并且底层要素为S₁、S₁₁和S₁₂。

依据构成强连通域条件，可知松林生态系统对松材线虫干扰响应的可达矩阵的各个要素中只有第16个要素满足这一条件。所以S₁₆要素是最高层要素。划去可达矩阵的第16行和第16列进行2级划分。得到2级要素S₁₄、S₁₅。同理可以得到3级要素S₂、S₃、S₄、S₆、S₇、S₁₀、S₁₃，4级要素S₅、S₈、S₉以及5级要素S₁、S₁₁和S₁₂。通过以上分析可以得到松林生态系统对松材线虫干扰响应因素的分级递阶结构模型，即松林生态系统对松材线虫干扰响应因素的解释结构模型(图 2)。

2 结果与分析

由图 2模型可知：影响松林生态系统对松材线虫干扰做出响应的系统是一个5级的多级递阶系统。其中，影响松林生态系统对松材线虫干扰做出响应的直接因素是抵御性和恢复性。很显然，松林系统的抵御性和恢复性越好，松林生态系统对松材线虫的入侵做出的反应就越及时，松林生态系统受到的影响就越小。

再从第2级、第3级和第4级的因素分析可知：影响抵御性大小的直接因素是媒介昆虫危害程度、松林树种分布格局和松树生物学特性。而影响恢复性大小的直接因素有松林树种分布格局、松树的生物学特性、土壤因子、次优或共优树种的生物学特性、周围松树母树和水文条件。

其中可以控制的因素是松林树种分布格局，且对抵御性和恢复性都影响较大。对于媒介昆虫危害程度这一直接影响抵御性的因素而言，它可以通过伐除受害木和其他处理措施来控制。如果松材线虫入侵后，伐除受害木及时彻底，同时其他处理措施如熏蒸、打药等方法施用得当，就会较好地提高松林系统的抵御性，反之，系统的抵御性降低。所以，不仅树种分布格局和松树的生物学特性影响了松林系统的抵御性，同时伐除影响因子和其他处理措施也通过影响媒介昆虫的危害程度和树种分布格局而间接影响到抵御性。

因此，除了选用抗虫树种和合理搭配树种分布格局外，还可以采取合理的伐除等人为控制措施来提高松林系统的抵御性。

对于恢复性而言，影响因素较多，除受土壤因子、水文、周围松树母树和次优或共优树种的生物学特性等直接影响外，气象因子也会直接影响而且还要通过影响这些直接因素来间接影响恢复性。可见，环境条件不同，松林生态系统的恢复进程不同。

再看第4级和第5级之间的关系。在第5级要素中，地形因子和地理位置对气象因子有影响。而伐除和其他控制措施受到防治技术和水平等人为因素制约。总之，海拔、坡度、坡向等地形因子和地理位置差异也影响了松林生态系统对松材线虫干扰做出响应。同时，技术和防治水平的提高，也会很大程度上提高松林系统的抵御性和恢复性，从而也影响到松林生态系统对松材线虫干扰做出响应(秦国金等，2003)。

3 结论与讨论

根据ISM分析的结果，为了让松林生态系统对松材线虫干扰能做出及时正面的响应，可以通过以下几个措施来加以改进：1)选用抗虫树种或合理搭配树种，优化物种分布格局。2)控制媒介昆虫松墨天牛的种群密度，及时合理伐除受害木，同时辅以其他控制技术。3)保护好周围松树的种源。4)加强监测检疫，提高防治技术水平。5)加强宣传教育工作，辅以适当的行政管理和法律措施，提高人们对松材线虫病防治工作的重视(孙向东等，2001；秦国金等，2003)。

本文只对松林生态系统对松材线虫干扰做出的响应做了结构模型的分析，对于其量化模型部分，有待课题组取得松墨天牛(Monochamus alternatus)天敌的捕食量及各因子连续几年跟踪调查等数据后再进一步讨论。另外，建立ISM模型，只是找出了在一定条件下，影响松林系统抵抗性和恢复性的关键因子；可以通过分析关键因子之间的关系及其数量变化，为下一步建立评价松林生态系统对松材线虫入侵的抵御性和恢复能力的评价指标体系提供理论基础，也可为描述松林生态系统中松树—其他树种—松墨天牛(携带线虫)—天敌发展变化过程的系统动态学模型提供可靠的科学依据。