日本龟蜡蚧(Ceroplastes japonicus)在河北邢台、衡水等地连年大发生，主要危害枣树(Ziziphus jujuba)，造成严重减产，甚至绝收。目前针对日本龟蜡蚧的研究，主要集中于其生物学特性，分布规律以及药剂、天敌等防控措施的应用等方面(黄国洋，1992；李新岗等，1997；刘庆年等，2003；赵悠悠等，2006)。枣园植物群落和景观作为昆虫栖息繁衍的场所，其种类组成、结构、功能等特性，直接影响和决定着昆虫群落的种类分布和活动规律。目前一些有关果园农田昆虫群落的研究中主要从整体上研究昆虫群落与植物群落的关系(陶正良等，1992；蒋樟法，1996；牟吉元等，1997；谭济才等，1998；刘德广等，1999；崔金杰等，2000；万方浩等，2002)，很少将重要害虫作为主要研究对象，从植物群落和景观角度进行探讨其大发生与环境因素之间的相互关系。因此，本文从分析枣园植物群落、景观的结构特征入手，进一步探讨日本龟蜡蚧发生程度与植物群落、景观多样性之间的关系，以期为制定该虫的生态调控策略提供理论依据。

1 地点与方法 1.1 试验地概况

试验地点位于邢台市广宗县和内丘县，两地同属暖温带大陆性季风气候。于2县共设6块样地。广宗1号地位于广宗平原地带，土质为轻度盐化潮土。株行距5 m×8 m。枣园管理水平低下，未进行化学防治，树势较弱。广宗2号地位于广宗平原地带，土质为轻度盐化潮土。株行距5 m×8 m。针对枣尺蠖(Sucra jujuba)等进行过化学防治，管理水平较高，树势良好。张麻位于内丘县平原地区，土质为沙壤质褐土。株行距5 m×10 m，未进行管理，树势较弱。仙人村位于内丘县丘陵与平原交界地带，土质为少砾石褐土。株行距4 m×5 m，管理水平较高，但未针对日本龟蜡蚧进行过防治，树势良好。黄店沟位于内丘县丘陵地带，土质为少砾石褐土。株行距3 m×10 m，未经管理长势衰弱。西阳寨位于内丘县丘陵与山地交界地带，土质为多砾石褐土。株行距3 m×15 m，曾进行过化学防治，现多年未管理，长势良好。

以上样地除仙人村枣树品种为赞皇大枣，其他均为婆枣。所有树龄为30~50年生，调查及统计分析表明枣树不同品种、不同密度、不同树龄间日本龟蜡蚧数量无显著差异。

1.2 研究方法 1.2.1 日本龟蜡蚧调查方法

在不同枣园随机抽取10株枣树作为样株，每树按东西南北4个方向和上下内外4个部位共取16个组样；每组取2个标准枝，各抽取长约10 cm的枝条，记数枝条上的日本龟蜡蚧数量。

1.2.2 景观调查方法

根据各样地景观中不同斑块在生态系统中的功能作用，将样地及周围的斑块划分为农田、果园、林地和荒地4种类型，分别调查其数量、面积和所占总面积的百分比，将不同作物种类的农田、果园和撂荒地均视为引入的种植斑块。以样地为中心计数周围300 m范围内有明显边界的斑块数量，并通过步测与目测相结合的方法估算各斑块的面积。

1.2.3 植物调查方法

在不同样地周围300 m范围内，选取同类中有代表性的斑块(同一种作物或果树归为一类)，调查其中的植物种类和数量。以五点式抽样方式抽取5个1 m²样方计数草本植物种类、数量，抽取5个5 m²样方调查灌木的种类、数量，对于高大乔木及果树则全部计数。将样地内不同类群的植物种类数进行区分，并在草本、乔木和灌木的基础上进一步划分栽培种类(包括农作物和果树及人工林)和野生种类(非人工栽培植物种类)，汇总各类群种类数。

1.2.4 群落分析方法

群落多样性指数采用Shannon-Wiener指数(H′)，。式中，S为物种数，P_i为第i种的个体数占群落总物种数的比值；Pielou均匀性指数(E)：E=H′/lnS。式中，H′为实测多样性指数，S为群落中的物种数；指数(C)：。式中，N_i为第i个物种数，N为类群个体总数。

1.2.5 群落相似系数计算方法

采用Jaccard(q)系数：q=c/(a+b-c)。式中，q为群落系数，a为样方A的物种数，b为样方B的物种数，c为样方A和B中的共有种数。

1.2.6 典型相关分析

为分析植物群落对日本龟蜡蚧的影响程度，将各样地日本龟蜡蚧危害程度指标包括有虫株率(x₁)、有虫样方比率(x₂)、样本均数(x₃)、优势度(x₄)作为发生性状(w)，以植物群落多样性(x₅)、均匀性指数(x₆)、物种数(x₇)、野生植物比例(x₈)作为群落性状(z)，对两组性状作典型相关分析。

2 结果与分析 2.1 植物群落对日本龟蜡蚧发生的影响 2.1.1 枣园植物群落的基本组成

根据植物的生长特点分别记数各样地中乔木、灌木、草本植物的种类和数量，并计算各类植物个体数占总个体数的百分比，结果如表 1。

由表 1可知，在总的比例上，枣园植物群落中草本植物居多，木本植物次之，而灌木的比例最小。不同样地中，西阳寨的乔木、灌木比例较高，且植物种类数量多达61种，而广宗2样地的草本植物总个体数最高，但种类数较低，仅为西阳寨的50%左右。

2.1.2 枣园植物群落物种数比较

枣园植物群落中各类群物种的丰富度会影响群落的结构特点，多数样地中以人工植物群落为主，而残存的野生种类与人工栽培种类在群落中有着不同的功能和地位，样地内不同类群的植物种类数统计结果见表 2。由表 2可知，总体上草本植物种类最多，而灌木种类最少。西阳寨具有较多的草本、乔木种类以及更多的野生种类，而广宗和张麻等平原地区的样地大部分为可耕地，加之人口稠密，土地利用率较高，野生植物种类较少，栽培种类较多。

2.1.3 枣园植物群落多样性指数

各样地植物群落的多样性指数和均匀性指数计算结果如表 3所示。6块样地中，西阳寨的多样性指数和均匀性指数均较高，黄店沟与仙人村次之，而广宗两样地植物种类单调的农田和果园所占比重较大，经常进行锄草，野生种类数量稀少，多样性指数和均匀性指数较低。

2.1.4 枣园植物群落的相似性

根据不同样地植物群落物种组成，计算各样地间的群落相似系数，并以最大值0.90换算成群落相异系数见表 4。

由表 4可见，广宗两样地间群落相似系数最高，而广宗2与西阳寨之间相似系数最低。根据所得各群落相异系数，采用最近邻体法对各群落进行聚类，结果见图 1。由图 1可见，在相异系数0.27水平下样地植物群落可分为两大类。张麻和广宗两样地归为一类，代表平原地区植物群落，以农作物为主要种类。在相似的立地条件下，所栽培的种类和比例均相近，因而群落相似性高；黄店沟、西阳寨和仙人村归为一类，代表丘陵地带样地，受耕地条件限制，适生作物品种较少，野生植物较平原丰富，与平原地区群落相异性较大；与日本龟蜡蚧的发生程度平原轻丘陵重的变化趋势也相符合。

2.1.5 枣园植物群落对日本龟蜡蚧发生的影响

对日本龟蜡蚧的发生状况与枣园植物群落性状进行经典型相关分析，结果表明：在0.05水平下2组性状的第1对典型变量和第2对典型变量相关系数分别为0.987 4、0.795 4，累积相关信息占2组指标间总相关信息的97.58%。因此只对第1对和第2对典型变量进行分析。表明日本龟蜡蚧的发生状况与枣园植物群落性状显著相关。第1对典型变量：发生性状w₁=1.098 3x₁+3.396 7x₂-3.699 2x₃-1.538 6x₄；群落性状z₁=-0.430 8y₁-0.240 0y₂-0.035 9y₃+1.584 9y₄。由此可见，在发生性状中起主要作用的是有虫样方比率(x₂)和样本均数(x₃)。在群落性状中野生植物比例(y₄)起主要作用。这体现了野生植物对日本龟蜡蚧的发生程度起重要作用。

第2对典型变量是：发生性状w₂=-6.909 0x₁-2.405 6x₂+3.149 8x₃+5.796 3x₄；群落性状z₂=-3.200 1y₁+0.521 1y₂+3.470 4y₃-0.346 1y₄。由此可以发现，在发生性状中起主要作用的是龟蜡蚧的优势度(x₄)和有虫株率(x₁); 而在群落性状中群落多样性(y₁)和物种数(y₃)起主要作用，表明植物群落多样性与物种丰度在第2对典型变量中与龟蜡蚧的发生明显相关。

2.2 枣园景观对日本龟蜡蚧发生的影响 2.2.1 枣园景观的基本组成

枣园中景观类型的差别直接决定其植物群落的组成和特性，并间接影响昆虫的分布和活动范围。而对于人类活动相对频繁的调查样地而言，其景观要素多数为人工引入的种植斑块，其性状受人为因素影响多，研究其景观多样性的特点及与人类活动的关系，能够为进一步了解人类生产活动对昆虫群落的影响提供帮助。各样地景观中不同斑块调查结果见表 5。

由表 5可见：6块样地中广宗1和仙人村的农田和果园比例最大，分别达到55.1%和41.2%，而西阳寨的农田面积较少只有25.5%，黄店沟的果园比例最低，仅为2.5%。西阳寨和黄店沟林地与荒地的比例最高，分别达到21.2%和27.3%，而广宗两样地和张麻的林地与荒地比例较低。这正体现了各样地分别处于不同地形的特点，广宗两样地和张麻属平原，而其他3地处于丘陵地带，可耕地面积较少。

2.2.2 枣园景观多样性指数

根据斑块数量和面积分别计算样地的景观多样性、均匀性指数，列于表 6。

由表 6可见：各样地景观多样性指数和均匀性指数均存在差异。总体上看，丘陵地区样地景观多样性指数、均匀性指数较高。平原地区样地则反之。其中，西阳寨的多样性指数为广宗2样地多样性指数的近2倍；均匀性指数也高出约1倍。随地势变化，景观多样性的改变主要是由于可耕地结构和面积的不同引起的，平原地区以连片的果园或农田为主，夹杂少量小面积荒地，多样性、均匀性较低。丘陵地区地势起伏变化大，可耕地面积小，布局分散，荒地和林地面积相对较多，且多与农田交错分布，因而整体上多样性、均匀性较高。

2.2.3 枣园景观对日本龟蜡蚧发生的影响

为分析景观对日本龟蜡蚧发生的影响程度，将各样地表征日本龟蜡蚧危害程度的有虫株率(x₁)、有虫样方比率(x₂)、样本均数(x₃)、优势度(x₄)作为发生性状(w)，以景观多样性(y₁)、均匀性指数(y₂)、林地比例(y₃)、荒地比例(y₄)作为景观性状(j)，对2组性状作典型相关分析。结果表明在0.05水平下2组性状的第1对典型变量相关系数为0.980 4，累积相关信息占2组指标间总相关信息的99.94%。因此只对第1对典型变量进行分析。说明日本龟蜡蚧的发生状况与枣园景观显著相关。由第1对典型变量中各变量的相关系数可见，在发生性状中4个指标作用程度相近，只有龟蜡蚧的优势度(x₄)影响程度略小。在景观性状中景观多样性(y₁)和荒地比例(y₄)起主要作用，表明景观多样性和荒地比例对日本龟蜡蚧发生影响程度较强。第1对典型变量：发生性状w₁=4.784 1x₁+4.059 3x₂-4.878 0x₃-3.268 1x₄；群落性状j₁=-1.425 0y₁-0.899 6y₂+0.452 0y₃+1.640 0y₄。

3 结论与讨论

1) 植物群落多样性、均匀性能够反映其结构与功能特点，而野生植物种类的差异直接影响着植物群落的结构特征，由群落相似性分类结果表明：丘陵区植物种类丰富，日本龟蜡蚧发生程度低；平原区以农作物为主，植物种类贫乏，日本龟蜡蚧发生严重。

2) 景观多样性差异反映了枣园环境异质性程度。荒地与林地的比例决定着景观多样性与均匀性的高低，并间接影响日本龟蜡蚧的发生程度。丘陵区景观中，荒地面积较多，且多与耕地交错分布，多样性与均匀性较高，日本龟蜡蚧发生程度较轻。平原以大块耕地为主，多样性低，日本龟蜡蚧发生严重。景观多样化对日本龟蜡蚧分布在空间上的阻隔也是造成平原与丘陵间发生程度差异的重要因素。

3) 植物群落与景观间具有内在联系，并通过这种必然联系直接或间接影响日本龟蜡蚧种群发生程度，群落与景观多样性是影响龟蜡蚧发生的主要因素。其作用机理和综合效应有待进一步研究。

4) 在受日本龟蜡蚧危害最轻的西阳寨样地，可耕地面积最少，且多被林带或荒地分割成不规则的小块，客观上造成了植食性昆虫取食同种农作物的障碍。因此，景观和植物多样性的增加降低了昆虫群落中植食性种类的优势度。这种景观和植物群落的变化，有利于控制优势害虫种群的大发生，但确是由于可耕地面积减少的自然条件所致。可见，通过改变生境条件来影响昆虫群落的结构和功能，从而控制害虫的研究显得十分必要。并且，这种生境的改变，应从野生植物的引入和景观类型的调配入手，还应着眼于野生植物生境中昆虫群落对农作物生境中昆虫群落的作用机制进行研究，并由此建立害虫生态调控的新模式。