国内外许多学者对森林枯落物特性进行了研究，在枯落物的凋落量、凋落动态、分解速度、持水特性、对土壤结构的改变、对养分元素循环的影响、截持降水、抑制土壤水分蒸发、增强土壤入渗、影响地表径流和土壤侵蚀机理等方面都取得了一定成果(张洪江等, 2003)，枯落物对土壤微生物量碳、氮(钟哲科等, 2003)和有机碳矿化(苏永中等, 2004)等也有一定的影响，而有关枯落物对土壤代谢商的影响的研究较少。土壤有机碳及其活性作为微生物能源物质也影响着土壤养分的有效性(Núňez et al., 2001)，其矿化速率控制着养分通量(Saggar et al., 2001)。所以研究土壤碳的矿化及其对环境变化的响应对更好地了解生态系统演变的生物学过程有重要意义(苏永中等, 2004)。土壤代谢商(qCO₂)，是指单位土壤微生物的呼吸作用强度，即土壤呼吸作用释放的CO₂-C与土壤微生物量碳的比值，被认为是土壤质量指标体系中的重要参数之一(俞慎等, 2003)。有学者认为代谢商可以用来反应土壤可矿化碳(沈宏等, 1999)。代谢商把微生物生物量的大小和微生物的生物活性和功能有机地结合起来，反映了微生物群落生理上的特征，同时代谢商可用于揭示土壤的发生过程、基质质量、生态演变以及对环境胁迫的反应(王秀丽等, 2002)。阔叶林冠层较厚，枝叶较浓密，凋落物量大，易分解，归还林地养分大于吸收养分，具有较高涵养水源、改良土壤的能力(刘金福等, 2002)。过去由于人为干扰使得川南林区天然常绿阔叶林遭到严重破坏，形成大量的人工林，使土壤生态功能不断退化。但迄今为止，有关川南天然常绿阔叶林人工更新后土壤有机碳矿化和代谢商方面的研究尚未见报道，这很难满足这一区域植被恢复建设的需要。鉴于此，本文采用实验室土壤培养法研究了川南天然常绿阔叶林人工更新成檫木(Sassafras tzumu)林、柳杉(Cryptomeria fortunei)林后枯落物对土壤有机碳矿化、微生物量碳和代谢商的影响，为保护天然常绿阔叶林，科学合理地经营利用林地资源，选择适宜的造林树种或更新树种提供科学资料，为退耕还林中因地制宜地选择适宜的造林树种提供参考。

1 试验区自然概况

试验区位于四川省沐川县国有林场(103°47′—103°49′E，28°29′—28°54′N)。地处五指山东北尾部，地形起伏大，南北走向，地势南高北低，多陡坡、断岩，海拔1 100~1 550 m，坡度25~35°。属亚热带湿润季风气候，根据沐川县森林经营所气象站(海拔1 097 m)历年气象观测资料统计，全年日平均气温12.8 ℃，最高气温30 ℃，最低气温-10 ℃，全年降水量1 780 mm，年降雨254 d左右，7—8月为雨季，月平均降雨量331.6 mm。地带性植被属亚热带常绿阔叶林，土壤以黄壤为主，部分地区有黄棕壤和紫色土。试验地林分为天然常绿阔叶林、檫木林和柳杉林，天然常绿阔叶林乔木层树种主要有白毛新木姜子(Neolitsea aurate)、木荷(Schima superba)、总状山矾(Symplocos botryantha)、润楠(Machilus pingii)、大叶石栎(Lithocarpus megalophyllus)、青榨槭(Acer davidii)等，林下灌木主要有窄叶石栎(Lithocarpus confinis)、四川山茶(Camellia szehuanensis)、硬斗石栎(Lithocarpus hamcei)、赛楠(Nothaphoebe cavaleriei)、石楠(Photinia serrulata)、野牡丹(Melastoma candidum)等，林分密度为520株·hm^-2，平均树高21.2 m，平均胸径25.1 cm，郁闭度0.9以上，檫木林、柳杉林分别是1988、1990年天然常绿阔叶林皆伐后于1989、1991年人工植苗形成的纯林，林分密度分别为1 100、2 500株·hm^-2，平均树高分别为27.0、23.9 m，平均胸径分别为22.1、19.7 cm，林分郁闭度分别为0.9、0.8。

2 研究方法

在调查试验地的基础上，根据典型性和代表性的原则分别在坡向、坡度、坡位和海拔高度基本一致的天然常绿阔叶林及其人工更新后形成的檫木林、柳杉林中建立20 m×20 m的标准地1个。2005年1月中旬在每个标准地内沿对角线设1 m×1 m的样方5个，调查枯落物蓄积量(天然常绿阔叶林33.78 t·hm^-2，檫木林15.21 t·hm^-2，柳杉林2.54 t·hm^-2)，在每个样方内分别测定未分解、半分解和已分解枯落物质量后等比例取适量不同分解程度的枯落物制成混合样。将枯落物混合样用蒸馏水洗净、风干、磨碎，过1 mm筛(钟哲科等, 2003)，并测定混合样中的有机碳和全氮含量。2005年2月中旬在每个标准地内采用蛇形5点取样法采集0~20 cm土层土壤混合样，土样过2 mm筛，在25 ℃人工气候箱中预先培养7 d(土样在培养前，一般应加入一定量的蒸馏水，使土壤保持在田间持水量的50%~60%，但由于土样自然含水率较高，所以未调节土壤含水量，直接培养)(吴建国等, 2004; 苏永中等, 2004)，然后称取相当于200 g烘干土的湿润土壤，加入枯落物混合均匀(钟哲科等, 2003; 李贵桐等, 2003)，枯落物加入量见表 1，各处理3次重复，将制备好的湿土装入1 000 mL广口瓶密封，同时做空白处理。取部分以上经预培养土壤风干，测定土壤有机碳和全氮含量。将密封广口瓶放入25 ℃人工气候箱中分别培养15、30、45、60、75和90 d后测定土壤中CO₂-C释放量和微生物量碳含量，并以此计算土壤代谢商。

测定方法：枯落物中有机碳采用重铬酸钾法(中国科学院南京土壤研究所, 1978)；全氮采用硫酸-高氯酸消煮法(GB7888-87)。土壤有机碳采用重铬酸钾氧化-外加热法(GB7857-87)；全氮采用半微量凯氏法(GB7848-87)。在广口瓶顶部悬挂50 mL锥形瓶，锥形瓶内盛有50 mL的浓度为2 mol·L^-1的NaOH溶液以吸收CO₂，每隔5 d更换一次NaOH溶液，用BaCl₂沉淀-标准酸滴定法测定CO₂释放量(姚槐应, 2002; 李贵桐等, 2003; 吴建国等, 2004)，同时用称重法校正土壤水分含量(吴建国等, 2004)。微生物量碳采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法(Vance et al., 1987)，提取液中的有机碳采用有机碳自动分析仪(Shimazu, TOC-500)测定，熏蒸和未熏蒸处理土壤提取液中有机碳之差除以转换系数K_C(0.45)为微生物量碳含量。

3 结果与分析 3.1 枯落物对土壤有机碳矿化的影响

1) 对土壤有机碳矿化量的影响　不同培养时间和培养阶段土壤有机碳矿化量的变化见图 1。图 1表明，天然常绿阔叶林及其人工更新成檫木林、柳杉林土壤培养15、30、45、60、75和90 d，各处理土壤有机碳矿化量随着培养时间的延长而增加。在不添加枯落物时，各培养时间土壤有机碳矿化量均为天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)；林地土壤添加枯落物后，各培养时间土壤有机碳矿化量均高于不添加枯落物土壤，尤其是培养时间越长这种差异越明显，天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物(T-T)比不添加枯落物(T-CK)土壤有机碳矿化量高18.80%~32.18%，檫木林土壤添加其枯落物(C-C)、天然常绿阔叶林枯落物(C-T)比不添加枯落物(C-CK)土壤有机碳矿化量分别高14.23%~24.95%和25.91%~42.00%，柳杉林土壤添加其枯落物(L-L)、天然常绿阔叶林枯落物(L-T)比不添加枯落物(L-CK)土壤有机碳矿化量分别高27.20%~45.83%和48.48%~76.41%，各培养时间在檫木林和柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有机碳矿化量高。

各处理土壤有机碳矿化量第0~15、15~30、30~45、45~60、60~75和75~90 d 6个培养阶段均呈现出相似的变化规律，在前3~4个阶段土壤有机碳矿化量随培养时间的延长而增加，当达到最大值后又随培养时间的延长而逐渐下降。在不添加枯落物时，各培养阶段土壤有机碳矿化量均为天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)，且各林分土壤有机碳矿化量第30~45 d达到最大值；林地土壤添加枯落物后，在各培养阶段土壤有机碳矿化量均高于不添加枯落物土壤，且最大值出现在第45~60 d，天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物(T-T)比不添加枯落物(T-CK)土壤有机碳矿化量高14.83%~69.70%，檫木林土壤添加其枯落物(C-C)、天然常绿阔叶林枯落物(C-T)比不添加枯落物(C-CK)土壤有机碳矿化量分别高10.39%~59.05%和19.95%~81.15%，柳杉林土壤添加其枯落物(L-L)、天然常绿阔叶林枯落物(L-T)比不添加枯落物(L-CK)土壤有机碳矿化量分别高19.82%~91.86%和47.57%~128.42%，各培养阶段在檫木林、柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有机碳矿化量高。

2) 对土壤有机碳矿化速率的影响　不同培养时间和培养阶段土壤有机碳矿化速率的变化见图 2。图 2表明，不同培养时间土壤有机碳矿化速率均随培养时间的延长而增加，培养60 d达到最大值，之后随培养时间的延长而逐渐减小但变化趋势较平缓。在不添加枯落物时，各培养时间土壤有机碳矿化速率均为天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)；添加枯落物后，各培养时间土壤有机碳矿化速率均高于不添加枯落物土壤，天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物(T-T)比不添加枯落物(T-CK)土壤有机碳矿化速率高16.90%~31.94%，檫木林土壤添加其枯落物(C-C)、天然常绿阔叶林枯落物(C-T)比不添加枯落物(C-CK)土壤有机碳矿化速率分别高12.20%~25.20%和26.02%~42.50%，柳杉林土壤添加其枯落物(L-L)、天然常绿阔叶林枯落物(L-T)比不添加枯落物(L-CK)土壤有机碳矿化速率分别高26.19%~46.77%和47.62%~77.42%，各培养时间在檫木林和柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有机碳矿化速率高。

不同培养阶段各处理土壤有机碳矿化速率变化规律与不同培养阶段土壤有机碳矿化量的变化规律完全相同，在前3~4个阶段土壤有机碳矿化速率随培养时间的延长而增加，当达到最大值后又随培养时间的延长而逐渐下降。在不添加枯落物时，各培养阶段土壤有机碳矿化速率均为天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)，且各林分土壤有机碳矿化速率在第30~45 d达到最大值；添加枯落物后，在各培养阶段土壤有机碳矿化速率均高于不添加枯落物土壤，且最大值出现在第45~60 d，各培养阶段在檫木林和柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤有机碳矿化速率高。

3.2 枯落物对土壤微生物量碳的影响

枯落物添加入林地土壤后，在土壤微生物的作用下开始腐解。微生物利用碳源物质大量地进行自身繁殖，将土壤中的部分有机碳和枯落物中的碳同化为微生物体碳。从图 3可知，微生物量碳含量在各处理整个培养过程中随培养时间的延长而增加，当增加到最大值后，土壤微生物量碳随培养时间的延长而逐渐减小。在不添加枯落物时，各培养时间微生物量碳含量均为天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)，且各林分土壤微生物量碳含量在第45 d时达到最大值；添加枯落物后，各培养时间土壤微生物量碳含量均高于不添加枯落物土壤，且最大值出现在第60 d，天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物(T-T)比不添加枯落物(T-CK)土壤微生物量碳含量高3.97%~22.63%，檫木林土壤添加其枯落物(C-C)、天然常绿阔叶林枯落物(C-T)比不添加枯落物(C-CK)土壤微生物量碳含量分别高8.75%~20.79%、14.64%~28.69%，柳杉林土壤添加其枯落物(L-L)、天然常绿阔叶林枯落物(L-T)比不添加枯落物(L-CK)土壤微生物量碳含量分别高19.04%~38.58%和36.56%~62.69%，各培养时间在檫木林、柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤微生物量碳含量高。

3.3 枯落物对土壤代谢商的影响

1) 对土壤总代谢商的影响　不同培养时间和培养阶段土壤总代谢商的变化见图 4。图 4表明，各处理在不同培养时间土壤总代谢商均随培养时间的延长而增加。在不添加枯落物时，各培养时间土壤总代谢商均为天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)；添加枯落物后，各培养时间土壤总代谢商均高于不添加枯落物土壤，尤其是培养时间越长这种差异越明显，天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物(T-T)比不添加枯落物(T-CK)土壤总代谢商高5.71%~16.09%，檫木林土壤添加其枯落物(C-C)、天然常绿阔叶林枯落物(C-T)比不添加枯落物(C-CK)土壤总代谢商分别高1.72%~8.65%和8.62%~14.05%，柳杉林土壤添加其枯落物(L-L)、天然常绿阔叶林枯落物(L-T)比不添加枯落物(L-CK)土壤总代谢商分别高3.72%~9.36%和7.44% ~15.43%，各培养时间在檫木林、柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤总代谢商高。这说明了枯落物添加到林地土壤后微生物生物活性提高，增加了微生物呼吸的同时也增加了微生物量碳含量，从而使得二者的比值土壤代谢商增大，然而由于不同枯落物对微生物的影响不同，从而导致了不同枯落物对相同林地土壤代谢商影响的差异。

各处理土壤总代谢商在不同培养阶段均随培养时间的延长而增加，当达到最大值后又随培养时间的延长而逐渐下降。在不添加枯落物时，各培养阶段土壤总代谢商天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)，且各林分土壤总代谢商在第30~45 d达到最大值；添加枯落物后，各培养阶段土壤总代谢商均高于不添加枯落物土壤，且最大值出现在第45~60 d，天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物(T-T)比不添加枯落物(T-CK)土壤总代谢商高5.90%~38.32%，檫木林土壤添加其枯落物(C-C)、天然常绿阔叶林枯落物(C-T)比不添加枯落物(C-CK)土壤总代谢商分别高0.74%~31.73%和4.56%~40.80%，柳杉林土壤添加其枯落物(L-L)、天然常绿阔叶林枯落物(L-T)比不添加枯落物(L-CK)土壤总代谢商分别高0.72%~38.47%和5.79%~40.54%，各培养阶段在檫木林、柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤总代谢商高。

2) 对土壤日代谢商的影响　不同培养时间和培养阶段土壤日代谢商的变化见图 5。图 5表明，不同培养时间各处理土壤日代谢商随土壤培养时间的延长而逐渐增加，除不添加枯落物的檫木林土壤(C-CK)一直呈增加趋势外，其他各处理在第75 d达到最大值，之后略有下降。在不添加枯落物时，各培养时间土壤日代谢商均为天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)；添加枯落物后，各培养时间土壤日代谢商均高于不添加枯落物土壤，尤其是培养时间越长差异越明显，天然常绿阔叶林土壤添加其枯落物(T-T)后比不添加枯落物(T-CK)土壤日代谢商高6.47%~16.21%，檫木林土壤添加其枯落物(C-C)、天然常绿阔叶林枯落物(C-T)比不添加枯落物(C-CK)土壤日代谢商分别高1.29%~8.94%和8.25%~14.02%，柳杉林土壤添加其枯落物(L-L)、天然常绿阔叶林枯落物(L-T)比不添加枯落物(L-CK)土壤日代谢商分别高3.71%~9.64%和6.90%~15.18%，各培养时间在檫木林、柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤日代谢商高。

各处理土壤日代谢商在不同培养阶段呈现出的变化规律与不同培养阶段土壤总代谢商完全相同，即在培养初期土壤日代谢商随培养时间的延长而增加，当达到最大值后又随培养时间的延长而逐渐下降。在不添加枯落物时，各培养阶段土壤日代谢商天然常绿阔叶林(T-CK)＞檫木林(C-CK)＞柳杉林(L-CK)，且各林分土壤日代谢商在第30~45 d达到最大值；添加枯落物后，各培养阶段土壤日代谢商均高于不添加枯落物土壤，且最大值出现在第45~60 d，各培养阶段在檫木林、柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤日代谢商高。

3.4 土壤微生物量碳、有机碳矿化与代谢商的相关性

表 3结果表明，土壤微生物量碳含量与有机碳矿化量、矿化速率、总代谢商和日代谢商之间均呈极显著正相关；土壤有机碳矿化量与矿化速率之间呈极显著正相关；不同培养时间土壤有机碳矿化量、矿化速率与土壤总代谢商、日代谢商之间呈极显著正相关，同时不同培养阶段土壤有机碳矿化量、矿化速率与土壤总代谢商、日代谢商之间呈极显著正相关。这说明土壤微生物量碳含量与有机碳矿化、代谢商关系密切，不同培养时间或培养阶段有机碳矿化与代谢商关系也密切，微生物量碳含量的变化能较好地反映出土壤有机碳矿化和代谢商的变化。

4 结论与讨论

土壤有机碳贮量改变的主要原因之一就是土地利用变化对土壤有机碳分解速率的影响。土壤碳矿化速率是土壤碳分解速率的重要表征指标，对土壤有机碳分解速率影响的重要体现就是对土壤有机碳矿化速率的改变(Ross et al., 1999)。吴建国等(2004)的研究表明，天然次生林变成农田或草地后，土壤有机碳矿化速率下降，而农田或草地造林后，土壤有机碳矿化速率又增加。但也有研究表明土壤有机碳矿化速率不受土地利用变化的影响，如Kanda等(20 02)发现在巴西中部以前的森林变成草地后土壤碳含量下降，这些草地耕作后土壤有机碳矿化速率却没有受到影响。本研究发现天然常绿阔叶林人工更新成檫木林、柳杉林后土壤有机碳矿化量、矿化速率下降，且天然常绿阔叶林＞檫木林＞柳杉林。这可能是由于天然常绿阔叶林人工更新后土壤有机碳输入量减少、土壤有机碳贮量降低、土壤有机碳生物活性也降低，从而导致土壤有机碳矿化速率降低。从不同林地土壤添加其枯落物对土壤有机碳矿化影响来看，添加枯落物后土壤有机碳矿化速率均高于不添加枯落物土壤，这说明枯落物的输入能够增加土壤有机碳生物活性，使土壤有机碳矿化速率增加，这与苏永中等(2004)的研究结果相同。

土壤碳的矿化受土壤质地、土壤温度、湿度、pH、土壤中微生物有机体及动物区系特征等的影响(黄耀等, 2002)。在控制温度和湿度条件的实验室培养下，土壤呼吸值反映了土壤中易矿化有机碳的有效性及土壤环境因素的差异(Mazzarino et al., 1991)。一般土样在培养前，要加入一定量的蒸馏水，使土壤保持在田间持水量的50%~60%(吴建国等, 2004; 苏永中等, 2004)，而本试验中土壤自然含水量已超过这一范围，故以其原有含水状况进行培养，而这种培养状态可能更能反应原有林地土壤湿度水平下表层土壤有机碳的矿化趋势。凋落物的化学组成如木质素和氮的含量、C/N比、木质素/N比对有机碳的矿化也有显著的影响(杨玉盛等, 2002)。有研究表明土壤有机碳的矿化与输入土壤的凋落物中氮的含量呈正相关(Iyamuremye et al., 2000)，而在有机质分解的最初阶段，凋落物的C/N比也显著影响有机碳的矿化(Taylor et al., 1989)。Giardina等(2001)研究发现，凋落物质量(C/N、木质素/N)与土壤有机碳矿化率及微生物量碳含量成正相关关系。从本研究中供试林地枯落物N含量和C/N比来看，枯落物N含量为天然常绿阔叶林＞檫木林＞柳杉林，而枯落物C/N比天然常绿阔叶林＜檫木林＜柳杉林，因此这可能是在檫木林、柳杉林土壤中添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物有机碳矿化量高的原因。

有研究表明，土壤有机碳和微生物量碳含量与土壤有机碳矿化速率有很大的关系，如Motavalli等(1994)发现热带森林土壤有机碳矿化速率与土壤有机碳、溶解性微生物量碳和轻组有机碳的含量密切相关；Hassink(1995)发现土壤有机碳矿化速率与轻组有机碳和土壤微生物量碳含量成正相关关系。本研究结果也发现，土壤微生物量碳含量与土壤有机碳矿化量和矿化速率呈极显著正相关，且供试土壤有机碳含量为天然常绿阔叶林＞檫木林＞柳杉林。因此，天然常绿阔叶林人工更新后土壤有机碳和微生物量碳含量变化可能是导致土壤有机碳矿化量和矿化速率表现为天然常绿阔叶林＞檫木林＞柳杉林的原因。

Anderson等(1993)提出土壤代谢商(qCO₂)的概念之后，由于qCO₂对土壤退化的各生态因子响应十分灵敏，所以被广泛用来反映重金属胁迫下土壤微生物活性的大小，并作为重金属胁迫下土壤微生物生理代谢特征的敏感指标。有研究表明，环境胁迫能使代谢商增加(王秀丽等, 2002)，但也有研究表明胁迫能降低土壤代谢商(Bath, 1991)。对未受胁迫土壤代谢商的研究发现，土壤代谢商与土壤有机物质关系较大，如俞慎等(2003)研究发现，土壤代谢商分别与土壤可溶性酚总量、土壤有机碳、全氮及其C/N比关系密切。本研究中供试土壤有机碳、全氮、C/N比均为天然常绿阔叶林＞檫木林＞柳杉林，这可能是导致天然常绿阔叶林、檫木林和柳杉林土壤代谢商差异的原因。而且研究中还发现，土壤代谢商与土壤有机碳矿化和微生物量碳含量之间存在显著的相关性。枯枝落叶的分解转化给土壤带来大量的碳源，使土壤微生物大量繁殖，这使得土壤微生物量碳含量增加，相应的呼吸量也随之升高(姚槐应, 2002)。这可能也是天然常绿阔叶林、檫木林、柳杉林土壤添加枯落物后土壤代谢商比不添加枯落物高的原因，而且檫木林、柳杉林土壤添加天然常绿阔叶林枯落物比添加其自身林地枯落物土壤代谢商高，这可能与天然常绿阔叶林枯落物C/N比低有利于微生物利用和分解有关。一般来说，随着森林演替及土壤熟化程度的增加，土壤代谢商逐渐减小(易志刚等, 2003)。本研究也证明这一点，即天然常绿阔叶林人工更新后土壤代谢商降低。