土壤动物是土壤生态系统中的重要组成部分。在森林生态系统中土壤动物数量巨大，种类繁杂，并且对森林植物的生长、土壤的形成、凋落物的分解、微生物的活动以及土壤的水文特征均有非常强烈的影响。目前就森林土壤动物生态学的研究而言，一些学者分别对林区土壤动物群落进行了研究，尤其是尹文英院士主持完成的“中国亚热带土壤动物研究”和“中国典型地带土壤动物研究”大大推动了森林土壤动物学的发展(曹安堂等，2003；黄玉梅，2004)。然而对华北地区森林土壤动物的研究报道甚少，对华北落叶松林土壤动物群落的研究尚属空白。

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)是我国暖温带亚高山地区具有代表性的特有森林树种，也是华北地区中高山以上山地的重要用材林树种(李世光，1999)。本文通过对华北落叶松天然林和人工林土壤动物的调查比较研究，分析华北落叶松林土壤动物群落多样性的变化特征，为华北落叶松人工林的可持续经营和天然林生物多样性保护提供依据。

1 自然环境概况

研究区位于吕梁山中段，111°5′—112°33′ E，37°4′—38°4′ N。气候属于温带大陆性季风气候，年平均气温4.3 ℃，≥10 ℃的积温1 800~2 950 h，无霜期100~125 d，年均降水量822.6 mm，土壤主要为山地棕壤，自然植被以华北落叶松纯林或华北落叶松-云杉(Picea sp.)混交林为主。

2 样地的选择和研究方法 2.1 样地的选择

在海拔1 650、1 750、1 850、1 950和2 050 m处选择具有代表性的华北落叶松林人工林和天然林各1块，样地大小为10 m×10 m。

2.2 调查方法

5点式取样。大型土壤动物取样面积50 cm×50 cm，中小型土壤动物取样面积10 cm×10 cm。每块样地按凋落物层、0~5cm、5~10cm、10~15cm共4层取样。大型土壤动物采用手拣法，用70%酒精和甘油杀死固定，分类鉴定采用尹文英(2000)的大类别(纲、目或科)分类方法；中、小型动物分别采用干漏斗(tullgren)法提取; 然后进行数量统计、分类、鉴定和整理分析。

2.3 数据分析

土壤动物的多度按以下标准划分：个体数量占总捕获量(频度)10%以上的为优势类群；占1%~10%为常见类群；不足1%为稀有类群。土壤动物群落结构多样性指标的测定采用公式如下：Shannon-Wiener多样性指数：；Pielou均匀性指数E=H′/lnS；Simpson优势度指数：。

3 结果与分析 3.1 华北落叶松林土壤动物群落组成

2005年6—10月进行了5次系统调查。共获土壤动物33 388头，隶属3门7纲21目53类。土壤动物类群组成见表 1。优势类群为蜱螨目(Arcarina)和弹尾目(Collembola)；常见类群为鳞翅目(Lepidoptera)、鞘翅目(Coleoptera)、马陆(Julifoma)、蜘蛛(Araneeida)、蚯蚓(Oligchaeta)和双翅目幼虫(Diptera)；双尾目(Diplura)和革翅目(Dermaptera)为稀有类群。其中原跳虫科(Poduridae)、甲螨类(Oribatida)所占的比例最大，分别为23.5%和23.1%。优势类群占总类群数量的45.6%，构成了群落的主要框架，常见类群和稀有类群突出了该群落的多样性及特色。

3.2 华北落叶松林土壤动物群落动态 3.2.1 土壤动物群落的重要指标

本文采用香农多样性指数(H′)、皮洛均匀性指数(E)和辛普森优势度指数(C)来定量的描述和分析土壤动物群落的结构、功能和分布差异。关帝山华北落叶松林土壤动物群落的多样性、均匀性与优势度都取决于群落类群数和各类群的个体数(Freckman, 1997; Jean-Francois, 2000)。其中优势度反映类群优势集中的程度，优势度指数愈大，类群集中程度愈高(苗雅杰，2005；葛宝明等，2005)，它与群落的多样性及均匀性成负相关。多样性指数大，说明群落物种丰富、结构复杂、类群数量分布均匀，它与群落的均匀性关系极为密切，在很大程度上体现了群落的均匀性水平(汤君友等，2002)。廖崇惠等(2003)认为多样性指数能用来测定分类范围不大，生态功能比较接近的种类所组成的群落，易于说明群落本身的多样性可能达到的程度。由表 2看出，样地6的多样性(2.881 0)最高，其次是样地8，而样地5的多样性(2.576 7)最小。样地6的类群数及均匀性均较大故多样性最大，优势度最小，与样地林下的植被复杂程度高和土壤发育程度高相一致。样地5的类群少优势度大，优势类群跳虫和螨类数量较多，导致多样性指标较低。均匀性指数在0.676 7~0.722 2之间变化，变化幅度也小，说明各样地间群落结构达到的程度非常相近(苏永春等，2004), 由此将群落多样性指数与群落的丰富度、均匀性和优势度结合起来分析揭示群落的多样性水平。

3.2.2 土壤动物群落在时间尺度上的动态变化

由图 1和2知，从6月到8月动物的个体数量和群落多样性是上升的，到了8月后又下降。8月份的动物个体数量和群落的多样性最高。同时可以看出天然林中土壤动物个体数量和多样性要高于相应的人工林。主要原因是该地区降雨主要集中在7、8月份，此时温度也高，地表植物种类丰富、数量多，为土壤动物提供了大量的生存空间和环境，满足了动物生长发育的需要，林下较厚的枯枝落叶层能减缓暴雨对土壤动物不利的影响。在6月份降雨少、地温偏低，林下植物种类少，因而动物种类与数量也少。到了10月份气温下降，大部分林下植被开始凋落枯萎，土壤动物的生存空间变小，环境条件变差，因而种类与数量变小。这种变化规律与温湿度的变化相一致。

3.2.3 土壤动物群落在空间尺度上的动态变化

由图 3知土壤动物群落与海拔的动态变化，土壤动物群落的多样性随着海拔升高而有降低的趋势(海拔1 850 m处的2个样地除外)。从整体上看天然林中土壤动物群落的多样性都高于同海拔的人工林。由图 4可见：无论是在人工林还是在天然林中，土壤动物的个体数量都随着海拔的升高而呈下降的趋势。在同海拔的样地中天然林土壤动物的个体数量总是高于人工林的。天然林中土壤动物个体数量多，并且多样性高于同海拔的人工林，这反映出天然林土壤动物群落结构复杂、稳定性高。随着海拔梯度的增加，土壤动物群落的多样性和动物个体数量在减少，也就是说空间梯度的变化影响土壤动物群落。这种动态变化的主要原因是在低海拔地区气温高，枯枝落叶分解快，土壤发育好，营养丰富，植被类型复杂，地温高，植被多，有利于更多的物种生长和发育，所以说低海拔的群落的多样性高、个体数量多。而随着海拔的升高，气温降低，林下枯枝落叶分解慢，土壤发育差，植被少，土壤动物多样性小和个体数量少。海拔1 850 m处的(样地3、8)多样性相对高、个体数量多，主要是此处为针阔混交林，其土壤发育和植被类型都较好的缘故。群落随海拔的变化趋势与土壤发育程度、植被复杂程度和温度的变化也相一致。

3.2.4 土壤动物群落在土层中的垂直分布

从表 3可以看出：在天然林(样地6、7、8、9、10)中，随着海拔的升高，凋落物层中动物个体数量所占其样地总数的比例越来越大，样地10凋落物层所占的比例达到了63.0%，在整个天然林中，凋落物层中动物个体数量所占的比例都超过50%。而在其他各层中动物所占的比例随着海拔升高而降低。在人工林中也具有相似的变化规律, 这说明土壤动物具有很强的表聚性，对环境的依赖性大。海拔升高，林下枯枝落叶分解慢，积累的多，形成厚厚的凋落物层覆盖在林下，为大多数土壤动物提供了生活空间及食物，这是土壤动物比例高的主要原因。

4 结论与讨论

多样性指数是群落的一个重要指标，其高低能反映出群落的稳定性。多样性指数高的群落结构较稳定，从天然林和人工林的对比中，能进一步说明此观点。

土壤动物存在着明显的垂直分布。随着海拔的升高土壤动物数量减少，主要原因是海拔低，温度相对高，土壤发育好、营养高，植被丰富，所以土壤动物个体数量多；随海拔的升高，枯枝落叶分解变慢，枯枝落叶积累较多，有的地方厚达7 cm，致使动物类群主要集中在枯枝落叶层中，形成明显的表聚现象；随着土层深度的增加，土壤动物的种类和数量呈递减之势。土壤动物的的垂直分布虽然与植被、土壤、气候等因素密切相关，但由于土壤动物本身的生态特性和其他因素的影响作用，所以土壤动物的垂直分布并非完整与植被、土壤、气候等垂直分布高度相吻合(佟富春等，2003)。

土壤动物群落明显受海拔梯度的影响。随着海拔的升高，土壤动物群落多样性和动物个体数量在下降。这主要在于温度的变化：海拔升高，地温下降，枯枝落叶分解减慢，土壤发育不好，营养差，那么相应植被少，所以动物群落的多样性和个体数量在减少。

天然林土壤动物个体数量和群落多样性要高于人工林，天然林的生境比人工林的好。土壤动物群落的多样性除了受海拔的影响外, 还受其他许多因素的影响, 如土壤的理化性质, 季节的变化，植被的差异等诸多因素(胡亚林等，2005)，致使海拔1 850 m处的天然林土壤动物群落的多样性偏高。土壤动物的多样性明显受林下植被的影响，Crisp等(1998)认为增加地表植被覆盖导致更多生态位, 从而导致更多地下栖居者的多样性。