植物在系统发育中出现了果实并逐渐形成了不同果实类型，果实类型的产生既是植物在地质历史过程中长期演化的产物，也是植物对综合环境条件长期适应的结果。特定植物群落果实类型的构成式样可能就是植物对生态环境的直接反映之一(王国宏等, 2001；王国宏，2002)。在所有影响植物进化的环境因素中，海拔高度最具综合性和先决性, 环境因子随海拔梯度的变化要比沿纬度变化大1 000倍(Walter, 1979)。海拔高度的不同首先引起温度、降水等方面的差异(方精云等，2004)，不同果实类型对这种差异的耐受性不同，从而形成果实类型的垂直分异。目前对于植物垂直分异的研究内容多为植物多样性、结构适应性等(Itow，1991；Lieberman et al.，1996；陈廷贵等，2000；唐志尧等，2004；段喜华等，2003)，其中针对果实类型垂直分异的研究少见报道。本文试图通过对甘肃白水江国家级自然保护区被子植物果实类型组成及其沿海拔梯度变化规律的研究，以期探讨果实类型与环境之间的适应关系，同时从垂直分异的角度为本区果实类植物资源的开发利用、引种驯化提供一些理论依据。

1 研究区概况

白水江国家级自然保护区主体部分位于白龙江以南的甘川两省界山——摩天岭北坡，海拔580~4 072 m，海拔高差大。本区为亚热带与暖温带的过渡地带, 东部低海拔地段拥有与亚热带地区相当的热量条件；西部高山区与温带地区的气温状况相当。摩天岭北坡降水较为丰富，西段自海拔950~2 350 m，降水量由460 mm增至1 086.7 mm, 据计算摩天岭北坡高山地段的年降水量在1 100~1 200 mm之间，应是甘肃全省降水最丰富的地区。本区土壤类型自下而上依次是山地黄棕壤、棕壤、暗棕壤土、亚高山草甸土、高山草甸土。本区植被形成6个植被垂直带:常绿阔叶林带(< 900 m)、常绿落叶阔叶混交林带(900~ 1 600 m)、落叶阔叶林带(1 600~2 100 m)、针阔叶混交林带(2 100~2 900 m)、亚高山针叶林带(2 900~3 450 m)、高山灌丛草甸带(>3 450 m)。可见区内气候、土壤和植被均表现出明显的垂直地带性。不同的山地垂直自然带，构成了适合多种植物生存的特殊环境，本区植物种类繁多, 多种区系成分汇聚，是甘肃省种子植物最丰富的地区(甘肃白水江国家级自然保护区管理局, 1997)。

2 研究方法 2.1 数据来源与统计

1) 西北师范大学植物研究所自20世纪80年代以来对该区的调查采集；2)本文作者近10年来多次前往该保护区进行区系调查和专项采集。尤其是在2000年和2002年，组织人力以典型样地法与线路踏查法相结合，对该区高等植物进行了系统全面的调查和采集。3)参考《白水江综合科学考察报告》(甘肃白水江国家级自然保护区管理局, 1997)、《秦岭植物志》(中国科学院西北植物研究所, 1976)以及近年来发表的新分布记录(孙学刚等, 1999)等资料，并依据以上调查工作，整理得到白水江种子植物名录，共计1 970种，其中野生被子植物1 943种。4)将以上各类植物的系统分类、生物生态等各项数据输入SQL Sever系统，建成白水江自然保护区种子植物数据库(陈学林等, 2006)。利用被子植物物种编号、科名、属名、种名、果实类型、海拔上限、海拔下限等相关内容，统计该区果实类型组成，以及各百米海拔段内的果实类型种类及种数。

2.2 果实类型分类

果实类型分类方法参照相关资料(Harris et al., 2001；陆时万等, 1982；范枫岚等, 2004；楼炉焕，1998)首先根据果实发育来源的不同将本区被子植物果实分为单果、聚合果和聚花果3大类。单果按果皮性质分为干果和肉果，干果依成熟时果皮是否开裂又分为裂果和闭果两类，前者包括蒴果、荚果、蓇葖果、角果，后者包括瘦果、分果、坚果、颖果、翅果、胞果；肉果可分为核果、浆果、梨果、瓠果、柑果。聚合果包括聚合瘦果、聚合蓇葖果、聚合核果、聚合浆果、聚合翅果。聚花果包括瘦果类聚花果、核果类聚花果。

2.3 分析方法

1) 以100 m为单位，将整个山地划分为35个海拔段；2)采用欧式距离的平方度量各百米海拔段之间基本果实类型种数组成的相似性，聚类方法采用最长距离法，应用SPSS统计软件进行聚类分析。聚类结果做成树状关系图。

3 结果与分析 3.1 基本果实类型组成

表 1为本区植物基本果实类型的组成，共计22种。居前3位的分别为蒴果(26.56%)、瘦果(12.35%)、和核果(12.20%)，胞果居第16位，占0.67%。干果和肉果的比例分别为65.67%和24.60%。

3.2 果实类型组成的垂直分异

图 1为本区基本果实类型垂直分布。

1) 基本果实类型随海拔升高呈现先增加后减少的趋势。统计表明基本果实类型在常绿阔叶林带(< 900 m)为20种，常绿落叶阔叶混交林带(900~1 600 m)为22种，落叶阔叶林带(1 600~2 100 m)为21种，针阔叶混交林带(2 100~2 900 m)为18种，亚高山针叶林带(2 900~3 450 m)为15种，高山灌丛草甸带(> 3 450 m)带为13种。

2) 随着海拔升高，单果(第1~15项)比例略呈下降趋势，聚合果(第16~20项)比例呈上升趋势，聚花果(第21~22项)比例极小并很快消失于海拔1 800 m左右。干果(第1~10项)比例随海拔上升，在高海拔段占据明显优势，其中蒴果、蓇葖果、瘦果、坚果、颖果5种基本果实类型均达到总体最高海拔上限。肉果(第11~15项)比例下降并消失于3 800 m左右。

3) 在基本果实类型中，随着海拔升高，蒴果比例在各海拔段均占据显著优势并呈上升趋势，瘦果和颖果比例先下降后上升，核果和浆果比例下降，梨果和翅果比例先上升后下降。

3.3 百米海拔段各基本果实类型种数构成聚类分析

为了综合评判百米海拔段之间的各基本果实类型种数构成的关联程度，利用其种数构成数据，对各百米海拔段进行聚类分析(图 2)。

聚类结果表明，35个100 m海拔段在海拔2 000 m处被分聚为2个一级簇，统计表明从海拔1 900~2 000 m到海拔2 000~ 2 100 m之间，各基本果实类型总种数下降210种，是各百米海拔段中下降种数最多的，其中蒴果、瘦果、核果、浆果等10种基本果实类型下降幅度均达到最大，这表明海拔2 000 m左右可能是基本果实类型种数分布的断点。二级聚类一处发生在海拔2 500 m上下；另一处则将海拔800~1 800 m之间的各百米海拔段聚在一起。900 ~1 500 m之间的三级分聚代表该地段是基本果实类型种数最为丰富的区域，统计表明常绿落叶阔叶混交林带(900~1 600 m)包含的基本果实类型种数高达1 554种；3 000 m以上的三级分聚则揭示了高海拔地段是基本果实类型种数构成最为贫乏的地区，在高山灌丛草甸带(> 3 450 m)基本果实类型种数仅为52种。

4 讨论与结论

白水江自然保护区野生被子植物果实类型组成及其沿海拔梯度的变化在很多方面显示出与环境变化之间的一致性，主要表现在以下几个方面：

1) 从果实类型组成来看，本区肉果比例较干果低41.07%，然而与河西走廊黑河流域中下游地区相比(冯虎元等, 1999)，肉果所占比例已从3.8%升至24.60%，增长了6倍多。有关研究表明，干果和肉果的成因可能与植物生长环境中的水分状况密切相关(王国宏等, 2001；王国宏，2002)，相关调查结果显示本区是甘肃省热量、水分条件及其组合均为最佳的地区(甘肃白水江国家级自然保护区管理局, 1997)，肉果比例的显著提升应是本区与河西走廊黑河流域中下游地区具有不同水热状况的反映之一。本区共有基本果实类型22类，囊括了绝大多数果实类型，从侧面反映出本地区生境的复杂性以及植物种类的多样性。在所有基本果实类型中，种数占前3位的分别是蒴果、瘦果和核果，三者之和占据了总果实类型的一半以上，胞果在本区仅占第16位，而对于河西走廊黑河流域中下游地区来说，占前3位的果实类型分别为瘦果(26.30%)、蒴果(20.50%)和胞果(12.66%)，从两者的比较中可以看出瘦果和胞果对干旱环境有较强的适应性，也进一步表明两地区水热条件的差异。

2) 常绿落叶阔叶混交林带(900~1 600 m)包含的基本果实类型及种数最多，此带正是水热搭配较好、植被组成最为复杂的垂直带；水热条件较差且面积逐渐减少的高山灌丛草甸带(> 3 450 m)包含的基本果实类型及种数则最少；另外各基本果实类型种数在海拔2 000 m左右显著减少，可能是该海拔段水热条件等的变化对许多基本果实类型的生长发育产生了较大影响。以上现象说明基本果实类型垂直分异可能是在海拔逐渐升高的情况下，伴随着相应范围内热量和水分条件及其组合特征的改变而产生的。

3) 单果比例随海拔升高略呈下降趋势，聚合果呈上升趋势，这是由肉果类在高海拔段的缺失以及聚合瘦果、聚合蓇葖果在高海拔段比例的攀升两方面因素共同导致的。聚花果所占比例极小，且来自于偏热带性质的某些桑科植物，对热量条件要求较高，1 800 m以上的海拔段已无法适应其生长发育。

4) 肉果对高海拔干冷环境的适应性远远小于干果。肉果相对于干果，在成熟过程中出现了一系列复杂的生理变化，以其产生的色、香、味等引诱动物采食而提高种子的传播效率，但因高海拔地区无法提供完成这些变化所需的热量条件，加之高海拔地区环境严酷，缺少帮助肉果传播的鸟类或哺乳类等动物媒介(彭闪江等, 2003)，最终可能造成肉果在高海拔段的减少。

5) 相对于其他基本果实类型，蒴果在各海拔段均有大量分布，如中低海拔段拥有属于热带、亚热带性质的卫矛(Euonymus)、花椒(Zanthoxylum)、薯蓣(Dioscorea)、大戟(Euphorbia)、醉鱼草(Buddleja)等属的植物，另外还有属于北温带及世界广布的堇菜(Viola)、珍珠菜(Lysimachia)、柳叶菜(Epilobium)、杨(Populus)、柳(Salix)等属的植物，而在亚高山针叶林带、高山灌丛草甸带的高海拔地区有杜鹃(Rhododendron)、绿绒蒿(Meconopsis)、马先蒿(Pedicularis)、婆婆纳(Veronica)、虎耳草(Saxifraga)等属的植物，其中杜鹃花属和绿绒蒿属中的高山分布种，如陇蜀杜鹃(Rhododendron przewalskii)、总状绿绒蒿(Meconopsis racemosa)等对于蒴果比例在海拔3 400 m以上的快速上升起着关键作用。综上所述，蒴果来自于多种植物，是广泛适应各种环境尤其是干冷生境的果实类型，这与王国宏对甘肃木本植物果实类型的研究结论相印证(王国宏等, 2001；王国宏，2002)。

6) 瘦果沿海拔升高略呈下降趋势，但在3 500 m处陡然上升，直至4 000 m左右与蒴果所占比例达到一致。瘦果中既有很多适生于干热环境的种，如毛大丁草(Gerbera piloselloides)、锐齿楼梯草(Elatostema cyrtandrifolium)等；又有不少适应寒旱环境的种，如星状雪兔子(Saussurea stella)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)等，其中某些菊科植物果实上长有降落伞状的冠毛，在果实传播方面表现出对高山多风、强风环境的高度适应。颖果与瘦果相似，所占比例都是沿海拔升高略呈下降趋势，然后陡然上升，所不同的是颖果自2 800 m处就开始上升，这主要是由多种早熟禾(Poa)、野青茅(Deyeuxia)等属中的植物在该海拔及以上区域的广泛分布形成的。颖果类植物属的主要组成中，箭竹属(Fargesia)所占比例较大，其中缺苞箭竹(Fargesia denudata)、青川箭竹(Fargesia rufa)、龙头竹(Fargesia dracocephala)、糙花箭竹(Fargesia scabrida)和团竹(Fargesia obliqua)是大熊猫的5种主食竹类，加强对其分布规律和开花结实规律的研究对于本区大熊猫的保护有着重要意义。

7) 核果和浆果都是与水热条件呈正相关的类群，但是它们的垂直变化趋势却不一致。核果和浆果都是喜湿热的类群，其中核果主要来自于灌木、小乔木或乔木，而浆果中草本类型占一定比例，如天南星属(Arisaema)、茜草属(Rubia)等，二者对水分和热量条件的偏重有所不同，前者受热量条件的限制似乎更为明显。

8) 翅果和梨果的主要组成均来自木本植物，大体上沿海拔呈现单峰分布格局，符合中国亚热带山地木本植物分布格局的研究结果，其形成被认为是由于降水在中海拔达到最大所引起(唐志尧等, 2004)。

以上现象提示我们，果实类型如同植物的生活型一样，在某种程度上可以看作是植物体与环境间统一性的反映，是植物在其进化过程中对气候等外界条件适应的结果。根据垂直地带性与水平地带性所具有的同源性，我们推测：果实类型的水平分布格局可能会出现近似于它们垂直分布的一般规律与格局。因此我们考虑是否可以将果实类型的数量对比关系作为反映某地区气候的生物标志之一，当然这还需要通过大量有关果实类型分布规律的研究工作加以确定和验证。

值得一提的是，探讨被子植物果实类型组成及其沿海拔梯度的变化规律，应以果实类型的正确分类为前提条件。在依据形态结构及果皮性质进行果实分类的系统中，目前还存在一些争议，其中有关于果实概念方面的，有关于果实类型划分方面的，还有关于分类阶层方面的等等(Kaden et al.，1965；刘祥栋，1997；蒲训，1995)。本文的果实分类是综合上述观点后结合研究内容而确立的，但难免有所疏漏，尽快制定出统一的果实分类系统将有助于果实类型分布规律的研究。

另外，本区各类基本果实类型中，果实类植物资源相当丰富。其中有一些具有营养价值高，风味独特，无污染等特点，被誉为“天然绿色食品”和“健康食品”，是开发新一代果品的重要资源，如聚合核果中的多种悬钩子(Rubus)，蓇葖果中的多种木通(Akebia)，梨果中的多种花楸(Sorbus)，浆果中的多种茶蔍子(Ribes)等等。另一些则具有较高药用价值，如华中五味子(Schisandra sphenanthera)、川楝(Melia toosendan)、中华栝楼(Trichosanthes rosthornii)等植物的果实。还有一些具有一定观赏价值，如色彩鲜艳的多种荚蒾(Viburnum)、忍冬(Lonicera)、蔷薇(Rosa)、小檗(Berberis)、槭树(Toxicodendron)等的果实。探讨上述果实类植物资源的垂直分布规律，对其开发利用和引种驯化具有指导意义。