种内不同种群之间的差异是普遍存在的。自20世纪以来，世界上许多国家开展了树种的种源选择。我国在20世纪50年代由俞新妥教授进行了马尾松(Pinus massoniana)的种源试验之后，相继开展了杉木(Cunninghamia lanceolata)、华山松(Pinus armandi)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、侧柏(Platycladus orientalis)、落叶松(Larix gmelinii)、白榆(Ulmus pumila)等主要用材树种种源试验(王明庥，2001)，取得了巨大的遗传增益。种源(产地)选择或同时结合家系及个体选择是种子区划调拔、种质资源收集保护和获得遗传增益的重要手段(Harvey et al., 1985; Campbell, 1986; Schlarbaum et al., 2003; 仲崇禄等，2002)，已成为树种改良一项必要的基础工作。但对于以无性繁殖为主和开花后死亡的竹类植物来说，由于其特殊的生物学特性及苗木调运档案不详，很难界定真正的种源。长期以来，众多竹种都未曾进行过严格的种源选择，只在近年来有所进展。陈存及等(2001a; 2001b; 2001c)和邱尔发等(1999; 2002)曾开展毛竹(Phyllostachys heterocycla cv. pubescens)主要分布区的种源试验。至于占我国竹类植物种质资源一半的丛生竹(朱石麟等，1994)的种源或产地变异研究则多局限于一个省区的范围内(郑蓉，2005；郑维鹏，2005；黄勇，2003)，种源或产地代表性受到一定限制。因此，积极开展重要经济竹种的种源或产地试验，扩大种源或产地的收集范围, 研究其地理变异规律，对提高竹类植物良种选育的可靠性及准确性是极为必要的。

粉单竹(Bambusa chungii)属箣竹属(Bambusa)单竹亚属(subg. Lingnania)，是我国重要的丛生竹种，主要分布在广东、广西、海南、福建等地。其秆材通直，节间长，竹壁薄，竹材耐湿，韧性强，是上等的篾用材，可供造纸，制人造丝，编制精细工艺品、竹器，制造竹索、竹缆、竹板等。竹叶、竹青、竹髓可作中药内服，用以清热和治眼疾，“竹茹”可制凉茶；竹秆密被白粉且丛态秀美雅致，是庭院观赏佳品。初步统计全国丛生竹林约80余万hm²，其中粉单竹林面积较大(马乃训，2004)。以往对粉单竹的研究较少，仅限于育苗和引种栽培技术，对于该竹种的遗传资源状况知之甚少。本研究在粉单竹主要分布区内收集了8个产地的材料于广东茂名进行对比试验，研究其地理变异规律，以期为该竹种的选育和利用提供有益的信息参考和理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料及试验点地理、气候条件

材料来自于2001年在广东茂名建立的主要丛生竹产地对比试验林中的粉单竹对比林。该对比林由中国林业科学研究院亚热带林业研究所ITTO“中国南方丛生竹可持续经营和利用研究”项目组设置。根据粉单竹的天然分布情况，试验林母竹分别采自广东、海南和广西3个省份的8个点，采样点详细资料及代码见表 1。

试验地设在茂名市森林公园内，地处北纬21°39′，东经110°50′，海拔23 m。属南亚热带季风气候区。年平均温度23 ℃，无冬，极端最低气温为2.8 ℃，1月平均气温16.1 ℃，7月平均温度28.5 ℃。年降雨量1 704.9 mm，年平均相对湿度81%，但年蒸发量很大达1 808.2~1 993.7 mm，所以旱灾天气较为频繁。无霜期350 d以上。土壤类型为砖红壤。

1.2 田间试验设计

采用随机完全区组设计，3次重复，12株小区。造林采用移母竹造林的方法，母竹选择标准为生长健壮、无病虫害及开花迹象、秆基部节芽饱满、中等粗度的竹株，同一产地所取母竹之间相距50 m以上；两群体(产地)之间距离在200 km以上，以尽量避免相邻群体来源相同的可能性。试验林采用穴植，株行距3 m×4 m。试验地周围设保护行。

1.3 调查及数据处理方法 1.3.1 数据调查

试验林定植当年调查保存率。2003年竹林发笋结束时调查发笋量、胸径和竹秆全长；2005年调查发笋量、单丛内竹秆数、1年生新竹数、胸径、胸径处节长、竹秆高(树高)、枝下高、枝下节数、第1轮枝下平均节长、主分支角度、叶长、叶宽、叶厚共13个性状。胸径等后10个性状每丛调查5根竹秆，取平均值。

1.3.2 数据统计分析

对调查数据进行方差分析，研究不同产地间各性状的变异情况；将各性状与原产地的地理及气候条件进行相关分析，研究不同产地的地理变异规律。数据的统计分析利用SAS8.0应用软件包的相关程序完成。方差分析模型为Y_ijk=μ+F _i+B_j+C_k+ε_ijk，式中：Y_ijk为第i个产地在第j个重复的第k个观测值；F_i为产地效应；B_j为重复效应；C_k为产地内单株效应；ε_ijk为机误。

1.3.3 性状的综合评价方法(马育华，1982)

采用多维空间E_n多向量理论综合评定的数学模型，对直接体现生物量的发笋量、单丛内竹秆数、1年生新竹数、胸径、竹秆高(树高)性状，以及体现优良用材性状的枝下高、枝下节数、第1轮枝下平均节长共8个性状进行综合评定。综合值越小，则种源综合表现越好。P_i=，其中a′_ij = a_ij/a_oj，式中：P_i为第i个种源的综合评定值；a′_ij为第i(i=1, 2…8)个种源第j(j=1, 2…8)个性状的数据；a_oj为第j个性状最优种源的数据。

2 结果与分析 2.1 各产地母竹定植后成活情况

定植当年8个产地的保存情况见表 2，绝大多数产地母竹定植后的成活率在50%以上，来自广西南宁的成活率最高为88.9%。在8个产地中，来自海南琼山的只存活了3丛，这可能是由于路途较远，在运输过程中母竹失水过多造成的。但为了能反映部分信息，在分析时没有舍弃这一产地。另外，来自广东怀集产地的于2005年有2丛出现开花现象并逐渐死亡，因此此次没有再进行调查。

2.2 不同产地粉单竹表型性状的群体变异

对不同产地粉单竹2003年调查的3个性状与2005年调查的13个性状进行了方差分析，结果见表 3和表 4。通过方差分析发现，单丛内竹秆数、1年生新竹数、胸径、胸径处节长、竹秆高(树高)、枝下高、枝下节数、第一轮枝下平均节长、主分支角度、叶长、叶宽、叶厚等性状在不同产地间均存在显著或极显著差异，在产地内个体间无差异，单丛发笋量则在产地间及产地内个体间均存在极显著差异。2003年的单丛发笋量、胸径和竹秆全长的方差分析结果与2005年的基本一致，只是单丛发笋量在产地内存在显著差异，说明这些性状是比较稳定的。

表 4中列出了2005年调查中各性状产地间与产地内的变异情况。丛内竹秆数的总体变异系数为44.63%，海南琼山最少为23.67秆，广东清远最多达到56.4秆，体现了不同产地的竹丛自然状态下丛内立竹密度差别很大。平均胸径、竹秆全长、枝下高等性状在不同产地间的变异也很大，可以看出不同产地粉单竹的竹丛整体形态有较大的区别。单丛发笋量不仅在产地间差异显著，在产地内不同个体间变异也达到了显著水平，如广东信宜群体中，个体发笋最少的只有1根，最多的一丛发笋27根，各产地内的变异系数均在35%以上。因此，不同产地粉单竹群体的生长性状变异是比较丰富的，进行选择是有效的；而对于发笋量这一性状进行产地内单丛选择也是必要的。

2.3 粉单竹表型性状的地理变异

将在方差分析中在不同产地间差异显著的13个性状与地理及气候因子进行偏相关分析，结果见表 5。从表型性状与环境因子的相关分析发现，发笋量、丛内秆数、一年生新竹数、胸径、第一轮分枝下节数、胸径处节长、树高性状与气温因子呈现极显著、显著或0.1水平相关，叶厚、枝下高则与湿度因子呈现显著或0.1水平相关，主分枝角、树高和叶长性状与无霜期呈现0.1水平相关。反映生长量的多个指标主要与温度因子关系密切，如发笋量、单丛秆数和1年生新竹均与1月均温成显著正相关，而与7月均温呈极显著负相关；胸径和树高则与1月均温呈显著或极显著负相关，而与7月均温呈极显著正相关。只有叶厚与枝下高2个指标与湿度因子关系紧密。

研究发现，所考察的粉单竹表型性状与纬度、经度及海拔等因子，以及与水分因子降雨量相关不显著。这可能主要由于所选产地在纬度、经度及海拔分布上范围相对较窄所至。朱翔等(2001)在对2年生白桦(Betula platyphylla)种源地理变异的研究中也有类似情况。胸径、竹秆全长与纬度存在一定负相关，发笋量则与纬度呈正相关关系，说明低纬度的粉单竹较高纬度地区的个体要大，发笋量要少。

2.4 产地遗传力(重复力)的估算

遗传力(无性繁殖称重复力)可用来判断性状变异传递给后代的可能程度。根据公式h²=1-1/F(h²为性状遗传力；F为方差分析中的F值)计算粉单竹主要性状的重复力，结果见表 6。可以看出，粉单竹几个主要性状的重复力均达到了中等以上，且这些性状均为较重要的经济性状，因此当对该竹种进行选择时，可考虑对这些指标进行直接选择，理论上可获得较好的效果。

2.5 产地聚类分析与初步选择

从8个产地粉单竹的聚类图(图 1)可以看出，在距离阈值约1.8处可将不同产地粉单竹分为3大类。第1类包括封开、海南、桂林、南宁、信宜和怀集6个群体，第2类包含增城群体，第3类包含清远群体。在聚类归并过程中，最先聚在一起的为桂林和南宁2个广西群体，说明粉单竹群体具有一定的地域性。而海南群体与广东封开群体的差异较小，据在原产地的调查，海南群体是引种而来，但引种地不详。据本研究结果来看，该群体很可能来自与封开群体相近的群体。在3个类群中，广东清远与其他类群相距较远，从它所处的地理位置很难得出合理的解释，因此有必要对这些群体的来源进行进一步的分析。

以用材竹林为培育目标，采用综合评价法对8个产地粉单竹进行初步选择。所采用的性状产地平均值及综合排名顺序见表 7。初选的结果与聚类结果比较一致。由于竹材的特殊用材特点，在选择时不能仅考虑生物量的大小，同时还应考虑加工处理环节，因此综合评定中选择枝下高、枝下节数和节间长度作为参评因子。

3 结论与讨论

各产地母竹定植后成活情况并不十分理想，部分产地成活率较低。可能是在运输过程中失水和种植地土壤贫瘠造成。在本研究中产地之间的距离均在200 km以上，运输距离较远；同时试验点原为林场，种植大叶桉(Eucalyptus robusta)，地力贫瘠，土壤结构和水分条件均较差，最终造成部分产地母竹成活率降低。

研究发现粉单竹8个产地群体间在所调查的13个生长性状上均存在显著或极显著的差异，而且单丛发笋量在群体内也存在显著差异。这说明以无性繁殖为主的竹类植物种内变异依然很丰富，这在以往的一些研究中也有体现(Rao et al., 1995; Kochhar et al., 1988; 陈存及等，2001a; 2001b;2001c;邱尔发等, 1999; 2002;李正才等，2002; 郑蓉，2005；黄勇，2003；李鹏等，2004)。这些变异和群体分化的出现可能有两方面原因：一是粉单竹可以通过有性繁殖方式繁育后代，由于基因的重组，在其后代中出现性状不同的基因型是很正常的现象；其二，粉单竹具有较大分布区域，广阔的地理分布使一些群体长期处于分隔状态，从而在遗传上产生了分化。变异是选择的基础，这些差异使实施种内选择成为可能。不同产地粉单竹群体间或群体内多个性状特别是与产量有关的经济性状上存在丰富的变异，所以可以通过产地选择对优良特性加以利用。作为以无性繁殖为主的竹类植物，在进行产地选择的同时还应注重无性系选择，这将使选择的遗传增益更大。

粉单竹表型性状与环境因子的相关分析表明多数性状与温度因子呈现密切相关。其中发笋量、单丛秆数和1年生新竹均与1月均温呈显著正相关，而与7月均温呈极显著负相关，这与邢新婷(2003)对麻竹(Dendrocalamus latiflorus)的研究结果相似。主要原因应与丛生竹的生物学特性有关。粉单竹的孕笋期在每年的3—5月份或更早，冬季较高的温度有利于笋芽的萌发；其发笋主要集中在7、8月份，夏季过高的温度和由此引发的干旱会影响发笋。在生产中，丛生竹出笋量一般阴坡多于阳坡、坡下部和山谷多于坡上也是这个原因。丛内秆数和1年生新竹数因与发笋量密切相关而出现一致表现。胸径和竹秆全长两性状与上述情形则恰恰相反。不难理解，由于竹子的粗生长在笋期就已定型，丛生竹从根芽萌发到长成新竹所需养分主要靠其连生的母竹供给，当发笋量大时，则其粗度相应较小，因此，胸径的大小与发笋量呈现相反的表现。竹秆全长与7月均温呈极显著正相关，说明粉单竹发笋盛期在7、8月份，在水分供应充足的条件下，较高的温度有利于其高生长。由此可见，热带起源、生长在热带、亚热带地区的丛生竹主要受热量条件的影响。反映生长量的多个指标如发笋量、胸径及竹秆全长等性状主要与温度因子关系密切，表明本研究中粉单竹的地理变异主要反应冷-暖的气候生态模式，其生长与分布范围主要受热量因子的限制，这与该竹种几个采样点内水分条件较好有关。在水分较为充足的丛生竹分布区，热量因子对粉单竹的生长影响似乎更加明显，因此在进行引种时，应遵循适地适产地的原则，考虑温度对所选产地竹种的影响。

粉单竹的几个主要性状均受中等以上程度的遗传控制，对这些性状进行直接选择可获得较好的效果。但遗传力并非一个常数，只是某性状在某个特定群体和环境下的估计值，它将因群体和环境的变化而发生变化。因此，应对遗传力在树木生长的不同阶段的动态变化加以研究，以便增加选择的可靠性和准确性。利用综合评定法以用材为目的对粉单竹进行产地选择，认为广东增城、怀集、信宜和广西桂林为广东茂名及附近地区可首选的产地来源。由于本研究中所收集的产地还较少，今后还需在粉单竹的全分布区内扩大产地的收集数量，使选择结果更加完善可靠。