喀斯特石漠化(karst rocky desertification)是指在亚热带地区喀斯特强烈发育的自然环境背景下，受人为活动的干扰破坏，造成土壤严重侵蚀、基岩大面积裸露、生产力严重下降的土地退化现象(王世杰，2002)。中国西南喀斯特高原-峡谷区虽然地处亚热带季风性湿润气候区，但由于降水时空分布不均，再加上喀斯特地区地表水漏失严重，土层浅薄，土被不连续，土壤保水能力低，因此水分因子成为喀斯特山区植物生长的主要限制因子。一些学者发现植物为了适应环境变化而改变其自身的生理结构，从而引起植物碳同位素分馏差异(Vitousek et al., 1990；Marshall et al., 1994；Körner et al., 1987)。植物光合作用过程是使CO₂转化成有机物并产生碳同位素分馏的主要过程，是不同碳素代谢途径的植物产生δ¹³C值分异的本质(Farquhar et al., 1989b; Berry, 1989; Medina et al., 1980)。C3植物叶片中的稳定碳同位素比值(δ¹³C值)受多种因子的影响，由于C3植物叶片中的胞间平均CO₂浓度(C_i)与植物WUE之间有很好的相关关系, 根据C_i或C_i/C_a、叶片与空气之间水汽压梯度(ΔW)和叶片δ¹³C值即可推算植物WUE(Farquhar et al., 1982; 1984)。δ¹³C值受蒸汽压亏损(vapor pressure deficit，VPD)、光照、叶片氮含量等多个因素的影响(Waring et al., 1994；Sharifi et al., 1993；Hamerlynck et al., 2004)。植物碳同位素组成受多种气候环境因子的影响，指示着植物在水分利用效率上的差异(Smith et al., 1976; Francey et al., 1982)。在高资源(水分、养分等)可利用性条件下的植物具有较小的δ¹³C值，即较低的WUE(Schuster et al., 1992；Ehleringer，1993)。高δ¹³C值或低稳定碳同位素辨别力(Δ值)对应高WUE，许多试验也证实了它们的相关性(Farquhar et al., 1989a;Hall et al., 1993; Johnson et al., 1990; Ismail et al., 1992; 1994; Ehdaie et al., 1993; Knight et al., 1994；Ebdon et al., 2004)。

大多数研究都表明：水分胁迫会引起植物WUE的增加，但由于δ¹³C值未提供直接的气体交换速率，只有在某单一环境成为限制因子的情况下才可能通过δ¹³C值来比较它们的WUE。当水分是植物生长的主要限制因子时，植物叶片δ¹³C值可以作为长期水分利用效率的指示值(Ehleringer，1993；Farquhar et al., 1989a; O'Leary, 1988)。水分因子是喀斯特地区植物生长的限制因子，本研究以典型喀斯特石漠化地区常见植物叶片δ¹³C值为植物水分利用效率的指示值，通过研究一个相对封闭小流域中不同石漠化等级中环境因子对植物群落中叶片δ¹³C值的影响，来探讨石漠化发生过程对植物长期水分利用效率的影响，以期为喀斯特地区生态系统的经营与管理、生物多样性保护和退化生态系统的恢复与重建提供依据。

1 研究区概况及样地描述 1.1 研究区概况

花江峡谷位于贵州省西南部，关岭县以南、贞丰县以北的北盘江两岸，属于贵州喀斯特石山区的典型峡谷地貌，为典型的叠置箱形谷，岩石裸露率大于70%，石漠化现象非常严重。基岩为纯质石灰岩与白云岩。土壤不成片，呈零星分布，有一些面积较小的微型台地。植被多生长于石缝、石沟、小土坑、微台地上。虽然峡谷河流水量丰富，而谷深达700~900 m的花江峡谷需要供水的林地、耕地和村寨，大多分布在相对破碎的高原面上。研究区查耳岩小流域位于花江峡谷内，面积1.2 km²，地貌类型为喀斯特峰丛谷地，石漠化以中、强度为主，多分布于坡面。该流域属北盘江谷坡上的干谷系之一，呈西南向东北方向延伸，泉点多沿槽谷底部分布。地表破碎，坡度大，水土流失严重。

本区属于比较典型的亚热带河谷气候，冬春温暖干旱，夏秋湿热，热量资源丰富。据贞丰县气象局1950—1999年资料，年均温18.4 ℃，年均极端最高气温为32.4 ℃，年均极端最低气温为6.6 ℃。≥10 ℃积温6 542 ℃，年均降水量1 100 mm，年均降雨量时空分布不均，5—10月降雨量占全年总降雨量的83%。

1.2 样地描述

根据地表植被覆盖率、土壤分布等的不同，把花江峡谷区石漠化按强度不同分为强度石漠化、中度石漠化、轻度石漠化、潜在石漠化4种等级，具体特点见表 1。该区主要植物有：构树(Broussonetia papyrifera)；清香木(Pistacia weinmannifolia)；圆叶乌桕(Sapium rotundifolium)；八角枫(Alangium chinense)；广西密花树(Rapanea kwangsiensis)；石岩枫(Mallotus repandus)；粗糠柴(Mallotus philippinensis)；灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)；红背山麻杆(Alchornea trewioides)；野桐(Mallotus japonicus var. floccosus)；香叶树(Lindera communis)；朴树(Celtis sinensis)等。群落各层片内层次差异不显著，不同石漠化等级间群落盖度存在差异。

2 材料和方法 2.1 野外取样

在位于花江峡谷石漠化中心区查耳岩小流域的上、中、下游选取有代表性的不同石漠化等级样地各3~4个(15个样地分布见图 1)，样地中选取典型样方。调查海拔、坡度、坡向、林分郁闭度、灌木总盖度、草本总盖度等，并绘制样地地理位置草图。植被调查以小样方为单位，对高度 < 1.3 m的乔木分株记载其树种、高度及生长状况，对高度 > 1.3 m的乔木进行每木检尺，记载其树种、胸径并目测树高；对林地灌木及草本植物，分种记载其种类、多度、盖度、平均高度、株数等。所取植物主要为本区分布广泛且在各样地频繁出现的乔灌木。于树冠中上层4个方位采集成熟叶片，混合成一个样品后装入透气性好的样品袋中备用。

2.2 室内质谱分析

采集的叶片用蒸馏水冲洗干净后，将样品冻干、粉碎并过20目筛。叶片的δ¹³C值是在850 ℃的高温下以Pt丝作为催化剂，用氧化铜将有机碳全部氧化为CO₂，纯化后上环境地球化学国家重点实验室气体同位素质谱室的MAT-252质谱仪(Finnigan MAT, USA)测定。采用PDB(Pee Dee Belemnite)标准，测量误差小于0.1‰，δ¹³C值由国际通用标准形式给出：δ¹³C=[(¹³C/¹²C)_sample－(¹³C/ ¹²C)_standard]/(¹³C/¹²C)_standard ×1 000。

2.3 统计方法

采用单因子方差分析(One-Way ANOVA)比较不同等级石漠化区植物叶片δ¹³C值之间的差异，并采用LSD和U-检验法对组间均值进行多重比较。

3 结果与分析 3.1 该区植物叶片δ¹³C值的分布特征

不同等级石漠化样地常见乔灌植物叶片δ¹³C值测定结果见表 2。δ¹³C值的范围为-30.799‰~-25.546‰，平均值为－28.040‰ ± 1.208‰。

3.2 不同等级石漠化植物叶片δ¹³C值的比较

潜在石漠化δ¹³C值频度主要分布于-30.5‰~-28.5‰ (频度值>20%的总和为84.14%)，平均值为-29.112‰ ± 0.815‰(n=17)，变异系数(CV)=0.028；轻度石漠化频度主要分布于-28.5‰~-27.5‰(频度值>20%的总和为69.23%), 平均值为-27.419‰± 0.787‰(n=16)，CV为0.029；中度石漠化频度主要分布于-28.5‰~-27.5‰ (频度值>20%的总和为84.62%)，平均值为-27.953‰ ± 1.064‰(n=17)，CV为0.038；强度石漠化频度主要分布于-29.5‰~-27.5‰(频度值>20%的总和达到92.31%)，平均值为-26.877‰ ± 1.010‰(n=16)，CV为0.038。从潜在石漠化到强度石漠化频度最大值主要发生在δ¹³C值为-28.5‰处，强度石漠化植物叶片的δ¹³C的平均值最大，变异系数和中度石漠化一样，为最高；潜在石漠化植物叶片的δ¹³C的平均值最小，变异系数也最小(图 2，图 3)。

方差分析表明，不同石漠化等级中植物叶片δ¹³C值总体差异极显著[F=9.71 > F_0.01(3, 62)=4.13]。不同石漠化等级植物叶片δ¹³C值存在以下顺序：强度石漠化 > 中度石漠化、轻度石漠化 > 潜在石漠化。但对各等级石漠化样区乔灌植物叶片δ¹³C值进行多重比较表明，潜在石漠化植物叶片δ¹³C值分别与轻度石漠化、中度石漠化和强度石漠化间存在显著差异(P≤0.01)，而轻度石漠化与中度石漠化、轻度石漠化与强度石漠化、中度石漠化与强度石漠化间没有显著差异，即已发生了石漠化的样地之间没有显著差异，而发生了石漠化的样地与无(潜在)石漠化样地间存在显著差异。

4 讨论 4.1 植物种内和种间叶片δ¹³C值的差异

植物叶片的δ¹³C值因环境因子的影响而产生差异，引起同一种植物水分利用效率的显著差异。不同种的应激程度不同，其中八角枫的变异系数最大，个体间水分利用效率均有显著差异(P < 0.05):轻度石漠化样地的种群具有最高的水分利用效率，其表征值(均值)为-26.102‰；其次为强度和中度石漠化样地，δ¹³C值为-26.450‰和-27.511‰；潜在石漠化样地种群具有最低的水分利用效率，δ¹³C值仅为-29.745‰。同时，比较发现分布广泛的红背山麻杆在各石漠化等级中δ¹³C值十分接近，差异小于1‰，差异不显著(P=0.544)，强度、中度、轻度和潜在石漠化的δ¹³C均值分别为-26.573‰、-26.427‰、-26.501‰、-27.483‰。对于同一种植物在不同的环境具有显著不同的δ¹³C值可能有多个影响因素，凡是影响到叶片表面气孔开闭的因素都有可能导致δ¹³C值的不同(黄建辉等，2005)，如不同石漠化等级、不同的大气相对湿度、土厚、土壤水分含量等。但并不是所有在不同等级分布的植物其δ¹³C值都有显著的变化。因此，喀斯特植物叶片的δ¹³C值究竟还受哪种或哪些因素影响还有待进一步研究。

许多研究结果(Farquhar et al., 1982; 1989b; 1984; Marshall et al., 1994; Schuster et al., 1992)表明，植物叶片的δ¹³C值与其水分利用效率呈一定程度的正相关。研究中各样地植物叶片δ¹³C值的范围为-30.799‰~-25.546‰。不同植物叶片δ¹³C值(均值)的排列顺序为：石岩枫 < 灰毛浆果楝 < 清香木 < 构树 < 八角枫 < 红背山麻杆 < 圆叶乌桕 < 野桐 < 粗糠柴。这说明在研究区几种乔灌木中粗糠柴具有最高的水分利用效率, 而石岩枫是这几种植物中水分利用效率最低的种。也有研究结果(Garten et al., 1992)显示，植物叶片中δ¹³C值及其种的特点并不完全一致, 在这一点上必须注意到植物的δ¹³C值是植物种和环境(特别是土壤的水分状况)共同作用的结果(严昌荣等，1998)。本研究中δ¹³ C值的排列与植物种类的样地分布基本吻合，尤其是δ¹³C值最低的石岩枫(-29.495‰)仅分布于潜在石漠化样地，而在基岩裸露、植被盖度下降的石漠化样地均没有分布，可能与该种植物的水分利用效率较低有关。

4.2 石漠化环境因子对植物叶片δ¹³C分馏及水分利用效率的影响

多种气候环境因子影响植物碳同位素组成(Smith et al., 1976; Francey et al., 1982)。由于所选样地纬度、海拔等条件一致，因此影响各等级石漠化样地中植物叶片δ¹³C值的环境因子主要表现为小气候因子。由以上结果可知，不同石漠化等级样区中，岩石裸露程度对植物δ¹³C值的影响极显著；而潜在石漠化区由于郁闭度高环境相对封闭稳定，影响不显著。

不同石漠化等级样区植物叶片δ¹³C值存在以下顺序：强度石漠化>中度石漠化、轻度石漠化 > 潜在石漠化，以植物叶片δ¹³C值作为植物长期水分利用效率的表征值，可以推测不同石漠化等级样区中植物水分利用效率的排列顺序为：WUE_S > WUE_M和WUE_SL > WUE_L。湿度状况被认为是影响植物δ¹³C变化的最重要因素之一(Francey et al., 1982; Saurer et al., 1995; Farquhar et al., 1982; Stuiver et al., 1987; Balesdent, 1993)，因为水胁迫可诱导叶片气孔关闭、气孔导度降低，从而引起植物光合作用所固定碳的δ¹³C值增大(Francey et al., 1982; 陈拓等, 2002a; 2002b)。有研究表明:植物的水分利用效率与环境湿度条件有关，湿度越大，植物水分利用效率越低，反之亦然(Damesin et al., 1997)。可以推断，中、强度石漠化样地最干，这与植被稀少的中、强度石漠化地区下垫面为裸岩，对太阳光热的吸收和散失的速度快，湍流交换强烈，风速大，同时下垫面的性质导致其对环境的缓冲能力和保水能力差有关。

在高资源(水分、养分等)可利用性条件下的植物具有较小的δ¹³C值，即较低的WUE(Schuster et al., 1992; Ehleringer, 1993)。潜在石漠化环境下的植物可利用资源较丰富，显示环境条件较优越。而潜在石漠化与强、中、轻度石漠化等级的样地植物δ¹³C值差异显著，表明其环境条件明显好于已发生石漠化的样地。即使在石漠化的初级阶段——轻度石漠化时，植物叶片δ¹³C值即发生了显著变化，而已发生石漠化的各样地(强、中、轻度)间差异不显著，显示石漠化一旦发生，其植物功能(具体表现为植物水分利用效率这一生理功能)对环境因子改变的响应是迅速和敏感的。

4.3 典型喀斯特石漠化区植物叶片与世界其他植被类型叶片δ¹³C值比较

从世界范围看C3植物，温带植物叶片δ¹³C值的范围为-29.5‰~-26.2‰，亚热带植物叶片δ¹³C值的范围为-31.1‰~-30.5‰，热带植物叶片δ¹³C值的范围为-32.1‰~-31.8‰(渠春梅等, 2001)；荒漠植物叶片δ¹³C值的范围为-29‰~-18‰，其中亚热带荒漠(南非Namaqualand北部荒漠；沙特、印度、埃及)为-21‰~-29‰(Rundel et al., 1999；Ziegler et al., 1981)，美国亚利桑那州(暖温带荒漠)为-29‰~-22‰(Ehleringer et al., 1988), 智利北部(热带荒漠)为-29‰~-18‰(Ehleringer et al., 1998)，中国西部荒漠(温带大陆性荒漠)为-28‰~-23‰(陈拓等，2002a；2002b；苏培玺等，2003)。本研究区虽然处于亚热带地区，但其植物叶片δ¹³C值的范围却大于世界范围内的其他亚热带植物，处于荒漠植物δ¹³C值范围内。世界荒漠/半荒漠化区主要分布于纬度30°~40°之间的副热带无风地区，而研究区则地处北回归线(北纬25°)附近，尽管与典型荒漠区纬度相差很大，且与一般意义上地处干旱/半湿润区的荒漠植被不同，但其反映植物水分利用效率的δ¹³C值更接近于荒漠植物。虽然研究区未被破坏的潜在石漠化地区δ¹³C值仍保留有部分亚热带植物叶片的特征，δ¹³C值分布于-30.5‰的频度值达到21.05%；但发生了石漠化的轻度以上石漠化等级δ¹³C值在-30.5‰没有分布，主要集中于-28.5‰~-27.5‰, 为喀斯特石漠化这一生态类型的定义提供了科学依据。