一般认为，地形因子是影响群落或物种的间接生态因子。但间接生态因子并不意味着是次要因子。相反，如果没有地形因子的差异，也就不会导致直接生态因子的重新分配，从而产生群落组成和分布的多样性。事实上，生境空间细分结构是控制群落物种动态和生物多样性的基本因子(Tilman，1994)。因此，在群落尺度上探讨地形因子对群落物种组成与分布的影响具有重要意义(张谧等，2004; 2005)。

地形的细微变化可以通过数字高程模型(digital elevation model简称DEM)来描述。DE M是对地球表面地形、地貌的一种离散的数字表达(李志林等，2003)。DEM可以提取任意尺度下的坡度、坡向、高程等地形因子，因而被广泛应用于地学分析、工程设计和土地利用规划等领域(黄杏元等，2001；邬伦等，2001)。在生态学和林学研究中，DEM多用于研究区域、景观等大尺度空间异质性对森林景观和植被分布的影响(香宝等，2001；Janet et al., 2002；李道峰等，2003；谭炳香等，2005)。本研究以浙江天目山国家级自然保护区的常绿阔叶林为例，在群落尺度上，基于DEM提取主要地形因子坡度、坡向(宋永昌，2001)和粗糙度，分析不同地形条件下物种多样性与胸高断面积是否存在差异性，旨在从空间微地形角度为森林可持续经营管理提供依据。

1 研究区概况

浙江天目山国家级自然保护区位于浙江西北部临安市境内的西天目山(119°23′47″—119 °28′27″ E，30°18′30″—30°24′55″ N)，总面积1 050 hm²。年均气温8.8~14.8 ℃；≥10 ℃积温2 500~5 100 ℃；年降水量1 390~1 870 mm，相对湿度76%~81%。保护区地处中亚热带北缘向北亚热带过渡的地带，受海洋暖湿气候影响，温暖湿润，雨量充沛，森林植被十分茂盛。植被分布有明显的垂直界限，自山麓到山顶垂直带谱为：海拔870 m以下为常绿阔叶林；870~1 100 m为常绿、落叶阔叶混交林；1 100~1 380 m为落叶阔叶林；1 3 80~1 500 m为落叶矮林。研究区内植物区系古老，成分复杂，有种子植物1 718种，其中国家重点保护植物35种，占浙江省重点保护植物的64%，有蕨类植物171种，是华东地区植被保存较完好的地区之一。

2 调查方法

选取典型的常绿阔叶林群落设置100 m×100 m的样地，样地中心海拔630 m。用相邻格子调查方法，把样地划分为100个10 m×10 m的样方。样方划分方法：先建立y轴指向正北方向的坐标系，再用GPS测定样地中心海拔高度，以样地中心(50 m、50 m及630 m)为基点，采用激光对中全站仪(徕卡TCR702Xrange)，按10 m等间距划分网格，测定各网格交点的三维坐标，并编号定桩。以每个网格作为调查样方，以网格交点为基准点，用激光对中全站仪测定胸径大于或等于5 cm的木本植物的三维坐标，记录每株树木的种类、胸径(DBH)、树高、活枝下高、冠幅等因子。

3 数据分析方法 3.1 数字高程模型

外业调查获得每个网格线交点的高程是建立DEM的基础数据。这种按等间距采样建立的DEM，可以写成以下形式(黄杏元等，2001)：

(1)

式中：Z_{i, j}为网格线交点的高程；i为网格线行号，i=0，1，2，…，10；j为网格线列号，j=0，1，2，…，10。

把各网格线交点高程值代入式(1)，并在直角坐标系中绘出样地三维地形图，可直观地看到样地表面形态(图 1)。

3.2 地形因子提取

地形因子提取是DEM的重要功能。利用DEM，可以提取坡度、坡向、地表粗糙度、曲面面积、谷脊特征等地形因子(黄杏元等，2001)。这里主要采用DEM的坡度、坡向、地表粗糙度地形因子提取与分析方法。计算公式如下：

(2)

(3)

(4)

式中：φ_{i, j}，θ_{i, j}，R_{i, j}分别为样方坡度、坡向及地表粗糙度；Δx，Δy为样方投影在平面上的边长。

用(2)、(3)和(4)式计算出每个样方的坡度、坡向和地表粗糙度，为进一步分析地形因子对物种多样性和胸高断面积的影响作准备。

3.3 地形因子分级

根据各样方物种丰富度在坡度、坡向和地表粗糙度因子上的分布范围，对地形因子进行分级。坡度分3级：1级为21°~30°，2级为31°~40°，3级为41°~50°。坡向分5级：E(东)、SE(东南)、S(南)、SW(西南)、W(西)。地表粗糙度分3级：1级为0~1 m，2级为1~2 m，3级为2~3 m。计算各地形因子分级平均树种数和平均断面积，以此分析地形因子对物种多样性和胸高断面积的影响。

3.4 物种多样性和胸高断面积指数

最常用的物种多样性指数是物种丰富度(刘茂松等，1998；张峰等，1998；王永繁等，2002；史作民等，2002；雷相东等，2005)，统计各样方内的树种数可得到物种丰富度。此外，选择林业调查中常用的胸高断面积作为衡量森林现存量的指数。

4 不同地形条件下物种多样性与胸高断面积差异

对具体植物群落，由于大的气候条件基本一致，使群落生境的分化主要体现在光照和土壤条件等方面(叶万辉，2000)。地形因子通过对光照、水分、土壤条件的再分配来间接影响植物群落的物种多样性和胸高断面积。但从生态学的角度，在群落尺度范围内，如果没有地形条件的分异，其物种多样性与胸高断面积差异可能是随机产生的。以下分析均以10 m×10 m的样方为单元。

4.1 单地形因子分析 4.1.1 坡度

不同坡度级之间，物种丰富度的最大差异达2个树种，坡度为1级的样方平均树种数约10个，坡度为2、3级的样方平均树种数约12个，坡度为2级的物种丰富度最高，比1级坡度高18.7%(图 2)。坡度与胸高断面积的关系表现出和树种数关系一致的特点。1级坡度的样方平均胸高断面积最小，为0.297 9 m²；2级坡度的样方平均胸高断面积最大，为0.337 5 m²；3级坡度的样方平均胸高断面积为0.330 8 m²。在相同面积下，坡度级2比坡度级1的平均胸高断面积高13.3%。常绿阔叶林群落中，坡度过大或过小均可引起物种多样性和胸高断面积下降。以2级坡度的物种多样性和胸高断面积最高。

4.1.2 坡向

5个坡向中，物种多样性最低的是西南坡，样方平均树种数约10个，其他坡向的树种数平均约12个。物种多样性最高的坡向与最低的坡向之间相差2个树种(图 3)。不同坡向的胸高断面积顺序为E > ES > S > W > WS，基本呈减少趋势，最高的是东坡，样方平均胸高断面积0.372 6 m²，最低的是西南坡，样方平均胸高断面积0.186 4 m²，东坡比西南坡胸高断面积高99.9%，接近1倍。常绿阔叶林物种多样性和胸高断面积最高的是东坡，最低的是西南坡。其他坡向差异不大。相对于物种多样性而言，胸高断面积对坡向较敏感。自东坡沿南方向过渡到西坡，胸高断面积呈降低趋势，这种变化趋势与坡向重新分配太阳辐射所导致的土壤湿度随坡向的变化趋势相吻合(贺庆棠，1988)。

4.1.3 地表粗糙度

地表粗糙度对物种丰富度的影响不大。1级粗糙度的样方平均约12个树种，2、3级粗糙度的样方平均11个树种，其中1级粗糙度的样方物种丰富度最高，但不同粗糙度级之间，最多仅相差1个物种(图 4)。地表粗糙度对胸高断面积有一定的影响。1级粗糙度的样方胸高断面积最大，为0.342 1 m²；3级粗糙度的样方胸高断面积最小，为0.30 2 1 m²；2级粗糙度的样方胸高断面积为0.310 1 m²。在相同样方面积下，1级粗糙度比3级粗糙度的胸高断面积高13.2%。

总的来看，随着地表粗糙度的增加，物种多样性和胸高断面积均表现出降低的趋势。原因是地表粗糙度大的样方多有岩石覆盖，地形起伏大，分布物种少。

4.2 组合地形因子分析 4.2.1 坡向-坡度

西南坡、2级坡度的物种多样性最低，平均只有9个树种，与最高的西南坡、3级坡度和西坡、2级坡度之间相差4个树种。其他坡向、坡度级组合间的物种差异不大(图 5)。在各坡度级中，胸高断面积顺序为E > ES > S > W > WS，在各坡度级中，西南坡均为最低。在各坡向、坡度级组合中，西南坡、2级坡度的胸高断面积最低，比最高的东坡、3级坡度的断面积平均少134.9%。可见，坡向、坡度不同，物种多样性的差异不大，但与胸高断面积存在较大的相关性，并表现出一定的变化趋势。

4.2.2 坡向-粗糙度

西南坡、3级粗糙度的物种多样性最低，平均只有9个树种，与最高的西南坡、1级粗糙度和西坡、1级粗糙度之间相差4个树种。其他坡向、粗糙度组合间物种差异不大。在各坡向中，1级粗糙度的物种多样性最高(图 6)。在各坡度级中，胸高断面积顺序为E > ES > S > W > WS。在各粗糙度级中，西南坡均为最低。在各坡向、粗糙度级组合中，西南坡、1级粗糙度的胸高断面积最低，比最高的东坡、1级粗糙度的胸高断面积平均少121.6%。西南坡、3级粗糙度的胸高断面积也较低。可见，坡向、粗糙度对物种多样性的影响并不大，但与胸高断面积之间存在一定的相关性。

4.2.3 坡度-粗糙度

1级坡度、3级粗糙度的物种多样性最低，平均只有9个树种，与最高的2级坡度、1级粗糙度和3级坡度、1级粗糙度之间相差3个树种。同一粗糙度级中，物种数依坡度级均表现为：2级坡度>3级坡度>1级坡度(图 7)。胸高断面积受坡度和粗糙度的影响较大。在2级粗糙度和3级粗糙度中，胸高断面积随坡度的增加而增加。其中，3级坡度、3级粗糙度的平均胸高断面积最高，比最低的2级坡度、3级粗糙度的平均胸高断面积高72.4% (图 7)。经查实，由于3级坡度、3级粗糙度组合样方位于湿润的沟谷，尽管地形起伏大，但胸高断面积也高。因此，坡度、粗糙度对物种多样性和胸高断面积的影响较大，并呈现出一定的规律性。

5 结论与讨论

把DEM引入浙江天目山国家级自然保护区常绿阔叶林群落物种多样性与胸高断面积差异分析，可以得到以下结论：从单一地形因子角度来说，在常绿阔叶林群落中，坡度过大或过小均可引起物种多样性和胸高断面积下降，以中等坡度的物种多样性和胸高断面积最高。断面积随坡向的变化比物种多样性敏感，自东坡沿南方向过渡到西坡，胸高断面积呈降低趋势。物种多样性和胸高断面积最高的是东坡，最低的是西南坡。物种多样性和胸高断面积随着地表粗糙度的增加有降低的趋势。根据组合地形因子分析，坡向、坡度不同，物种多样性差异不大，但与胸高断面积存在较大的相关性，各坡度级中，西南坡均最低。坡向、粗糙度的不同组合，对物种多样性的影响不大，但与胸高断面积存在一定的相关，在各粗糙度级中，西南坡均为最低。坡度、粗糙度组合对物种多样性和胸高断面积的影响较大。同一粗糙度级中，物种数依坡度级均表现为：坡度级2 > 坡度级3 > 坡度级1。除坡度级1之外，其他粗糙度级随坡度的增加，胸高断面积有增大的趋势。

DEM为小尺度群落植被与地形因子关系的研究提供了有力工具。在森林经营中引入DEM，可精确揭示森林群落组成要素在微地形中的空间分异特征，为从空间角度探索森林可持续经营的途径提供了可能。

现有的地形分析方法是先实测研究区离散采样点高程，通过对这些离散采样点进行插值，建立规则格网的DEM，再用邻域高程提取局部地形因子(胡润田等，1994；吕建峰等，2002；张谧等，2005)。应当指出，这种通过插值计算的坡度、坡向实际上是邻近区域的平均值(张谧等，2005)，不能反映微地形的真实情况。本文采用的地形分析方法直接应用规则采样点建立DEM，通过样方4个角点的实际测定高程计算地形因子，不必插值，计算得到的地形因子数据符合实际情况。

网格大小的划分将影响地形与植被关系的分析。网格划分过大，建立的DEM难以反映实际地形；网格划分过小，又会大幅度增加测量工作量。如何确定合理的网格尺寸是值得研究的问题。