藤本植物是热带森林的重要组成成分，在森林能量和营养循环、维护多样性等方面起着重要作用(Gentry，1992；Gentry et al., 1987；Putz et al., 1991；Nabe-Nielsen，2001；Schnitzer et al., 2002)，也影响着森林群落动态(Gentry，1983；Putz et al., 1987a；Appanah et al., 1984；Clark et al., 1990)及一系列的森林生态过程。近十几年国外对藤本植物研究不断增加，但中国的相关研究甚少，并多集中在广东和云南(曲仲湘，1964；王宝荣，1997；黄展帆，1985；周远瑞，1984)，亚热带地区研究相对不足，仅见少量报道(蔡永立等，2000；蔡永立，1999；张玉武等，2001)，华中地区的研究仍为空白。本文对壶瓶山自然保护区藤本植物的物种多样性、攀援习性、散布方式及其在不同海拔高度和不同植物群落类型下的变化进行了研究，以填补华中地区藤本植物研究的空白，探讨亚热带地区藤本植物在森林组成、结构和演替上的地位和作用以及森林环境对藤本植物生长发育的影响。

1 研究区概况

壶瓶山国家级自然保护区位于湖南省石门县境内，北面与湖北省毗邻(110°29′—110°59′ E，29°50′—30°09′ N)，总面积66 568 hm²。地质构造属杨子地台的二级构造单元鄂黔对台褶带。地处武陵山脉东北端，属云贵高原向东部低山丘陵过渡地带，中山山地和河谷地貌。境内群峰起伏、层峦叠嶂、地势陡峭、沟壑纵横。石家河海拔最低，仅220 m，壶瓶山主峰最高海拔2 098.7 m。属典型的季风气候区，亚热带山地气候。年均气温9.2 ℃，最高气温38.2 ℃，最低气温－15 ℃，年均日照时数1 509.9 h，年降水量1 898.5 mm，年均降雪42.2 d，海拔1 200 m以上地带每年都会出现－10 ℃的低温及冰冻天气。海拔500 m以下为常绿阔叶林带，主要群落类型有小花木荷(Schima parviflora)林、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)林、利川润楠(Machilus lichuanensis)林、光叶槭(Acer laevigatum)林等；海拔500~1 100 m为常绿、落叶阔叶林带，主要群落类型有青冈栎和化香(Platycarya strobilacea)林、包石栎(Lithocarpus cleistocarpus)和珙桐(Davidia involucrata)林、曼青冈(Cyclobalanopsis oxydon)和麻栎(Quercus acutissima)林等；海拔1 100~1 800 m处为落叶阔叶林带，主要群落类型有大叶杨(Populus lasiocarpa)林、珙桐林、亮叶水青冈(Fagus lucida)林、珙桐和亮叶水青冈林等；海拔1 800 m以上地带为山地灌丛草甸带，主要群落类型有川鄂柳(Salix fargesii)灌丛、四川杜鹃(Rhododendron sutchuenense)灌丛、矮生旬子(Cotoneaster divaricatus)灌丛等(张国珍等，2004)。

2 研究方法 2.1 野外调查

2004年5—6月、2005年8—9月和2006年4月对研究区的藤本植物进行了踏查、样地和样株相结合的野外调查和标本采集。具体调查路线有3条：1)从泥沙至剩头(南线)；2)从泥沙经南坪至三河村和壶瓶山顶(东至东北线)；3)从泥沙经江坪、斤板山至顶坪(西至西北线)。在林区阔叶林类型中选取有代表性的地段设置了11个样地，20 m×20 m的7个，20 m×10 m的1个，10 m×10 m的3个，样地总面积为3 300 m²，并在踏查中对118株载有藤本植物的支柱木进行了测定。样地调查方位、海拔、地形、地貌、母岩母质、土壤、群落特征、经济特点和人类及动物活动情况等，对胸径≥5 cm的乔木和地径≥0.2 cm的藤本植物进行每株测量，测量乔木的胸径、高和冠幅，测量藤本植物的地径、高、长和冠幅。样株调查内容有：方位、海拔、地点、土壤等，并测量支柱木的胸径、高度和冠幅，藤本的地径、长度、高度和冠幅。

2.2 种子散布方式的确定

野外或标本室查看果实和种子，结合相关资料确定种子散布方式。

2.3 α多样性测度方法

Simpson指数 Shannon-Wiener指数；Pielou均匀度指数J= H′/H′_max, H′_max=lgS。式中: P_i为第i种的个体数与总个体数的比值；S为物种数(赵志模等，1990；马克平，1994)。

2.4 β多样性测度方法

Sorenson指数Cs=2j/(a+b)。式中:j为两个样地共有的物种数；a和b分别为样地A和样地B的物种数(赵志模等，1990；马克平，1994)。

3 结果与分析 3.1 藤本植物物种多样性

在颜立红等(2004)的工作基础上，根据野外调查、采集到的标本及拍摄的照片，确定研究区共有野生种子藤本植物44科、111属、330种，分别占该区种子植物科、属、种的23.28%、11.88%和13.37%。其中木质、半木质和草质藤本植物分别为221、6和103种，分别占总种数的66.97%、1.82%和31.21%。草质藤本植物中，1年生草质藤本植物10种。含种数较多的科有10个，这10个科所含的种数占全部藤本植物种数的60.1%。含种数较多的属有11个，这11个属所含种数占全部藤本植物总种数的36.97%(表 1)。

在11个样地中，藤本植物胸径≥0.2 cm、株数最多的10种是：常春藤(Hedera nepalensis var. sinensis)21株、三叶木通(Akebia trifoliata)20株、紫花络石(Trachelospermum axillare)18株、短柱络石(Tradelospermum brevistylum)15株、中华猕猴桃(Actinidia chinensis)14株、黑蕊猕猴桃(Actinidia melanandra)14株、京梨猕猴桃(Actinidia callosa var.henryi)14株、青江藤(Celastrus hindsii)12株、鸡爪茶(Rubus henryi)12株、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)11株。平均胸径较大的10种藤本植物是：藤黄檀(Dalbergia hancei)，(6.5±1) cm；异萼飞蛾藤(Porana sinensis)，(5.59±3.78) cm；中华猕猴桃(4.71±1.85) cm；钩刺雀梅藤(Sageretia hamosa)，(4.17±3.91) cm；刺壳花椒(Zanthoxylum echinocarpum)，(3.8±1.38) cm；南蛇藤(3.78±3.72) cm；杠香藤(Mallotus repandus var.chrysocarpus)，(3.67±1.56) cm；梗花雀梅藤(Sageratia henryi)，(3.55±0.73) cm；湖北羊蹄甲(Bauhinia glauca)，(3.4±1.35) cm；青江藤(3.05±2.14) cm。胸径较大的10株藤本植物是常春油麻藤(Mucuna sempervirens)1株，23.5 cm；钩刺雀梅藤2株，分别为10.8和7.5 cm；异萼飞蛾藤1株，10.5 cm；青江藤1株，9.1 cm；中华猕猴桃3株, 分别为7.2、7.0和6.7 cm；藤黄檀1株，7.0 cm；南蛇藤1株，7.0 cm。

研究区藤本植物种类的多样性相对较高，其种数占整个种子植物种数的13.37%，明显高于中国亚热带东部的9.6%(蔡永立等，2000)、华中地区的11%(颜立红等，2006a)及温带森林的7%(Yatskievych et al., 1987)，低于广东鼎湖山的16%(周远瑞，1984)、大陆热带森林的19%(Gentry，1991)。

经α多样性指数分析, 总体Simpson指数为0.982 3，Shannon-Wiener指数为1.9060，Pielou指数为0.901 6(表 2)。

3.2 藤本植物多样性随海拔高度的变化趋势

分4个海拔范围对藤本植物的α多样性进行了计算(表 2)，其多样性指数从高到低的顺序为：500~1 100 m > 500 m以下 > 1 100~1 500 m > 1 500 m以上, 可见海拔500~1 10 0 m处藤本植物分布最均匀，多样性最丰富。

3.3 各群落藤本植物α多样性 3.3.1 海拔高度的影响

由表 3可知，多样性指数5号样地最高，7号样地最低。这与两个群落所处的海拔高度关系密切。另外，5号样地的青冈栎和化香群落位于山脊，上层乔木稀疏，林下幼树和灌木多，林分郁闭度低，导致林内光线充足，有利于藤本植物生长、繁衍，缠绕藤本植物能尽快找到合适的支柱木；而7号样地的天师栗(Aesculus wilsonii)、臭椿(Ailanthus altissima)群落，林分郁闭度大，林下光线暗淡，只有少量耐荫藤本植物生长，如常春藤(Hedera nepalensis var. sinensis)。

2、5、8、10号样地分别位于不同的海拔高度，代表不同的植被类型，2号样地为常绿阔叶林，5号样地为常绿落叶阔叶林，8和10号样地为落叶阔叶林。其多样性指数以常绿落叶阔叶林最高，常绿阔叶林次之，落叶阔叶林最低，且常绿落叶阔叶林和常绿阔叶林的多样性指数相近，这是因为落叶阔叶林位于海拔1 100 m以上，藤本植物的分布受到限制，因此其多样性指数最低。从海拔高度来说，常绿落叶阔叶林位于常绿阔叶林之上，但常绿落叶阔叶林多样性指数却高，这可能是因为海拔500~1 100 m地段的常绿落叶阔叶林除了具有优越的水热条件以外，还能为藤本植物提供更好的光照条件。以上规律与不同海拔高度的多样性指数规律相似。但是处于山顶的11号样地是由刺叶栎(Quercus spinosa)组成的硬叶阔叶林，具有较高的多样性指数，这种情况较为特殊，可能与该群落具有常绿落叶阔叶林性质，又位于山顶具有充足的阳光有关。

3.3.2 演替阶段的影响

表 3中1号样地为演替的初级阶段，其乔木树种全部为次生的落叶树组成，乔木平均胸径为6.9 cm；4号样地为演替的中级阶段，由常绿和落叶树组成，3号样地为演替的高级阶段，多由常绿树种组成，仅渗有少量的落叶树种，乔木平均胸径为17.5 cm。3个样地Simpson指数、Shannon-Wiener指数的排列顺序是1号 > 4号 > 3号，而Pielou指数的排列顺序为4号 > 3号 > 1号，由此说明群落演替初级阶段的藤本植物多样性明显高于演替高级阶段，藤本植物组成结构不稳定。

3.3.3 干扰的影响

表 3中8、9号样地面积相同、海拔高度相似，9号样地受轻度至中度的人为干扰，其藤本植物种数、株数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数明显高于没有受到干扰的8号样地，而Pielou指数恰好相反，这说明轻度至中度的人为干扰会增加群落的藤本植物多样性，但藤本植物组成的均匀性会降低，这主要因为群落受到一定的干扰后，群落内的光照增强，致使某些阳性的藤本植物迅速生长。

3.4 各群落β多样性

β多样性可以定义为沿环境梯度的变化物种替代的速率(Whittaker, 1972), 还包括不同群落间物种组成的差异。由表 4可知各样地之间物种的Sorenson相似性系数低, 只有10与11号、8与9号、1与2号、3与4号之间相似系数相对较高，分别是51.9、47.6、47.8、41.7，并且这4对样地分别处在同一海拔范围，可见壶瓶山垂直高差大、地形复杂导致了藤本植物的多样性。

3.5 藤本植物攀援机制

研究区藤本植物攀援机制有缠绕(160种，占48.5%)、卷曲(75种，占22.7%)、搭靠(44种，占13.3%)、吸固(30种，占9.1%)、混合(21种，占6.4%)5大类12小类。缠绕类又分为：逆时针缠绕类，如南蛇藤属(Celastrus)；顺时针缠绕类，如忍冬属(Lonicera)；混合缠绕类，如大血藤(Sargentodoxa cuneata)。卷曲类又分为：叶柄卷典类(7.3%)，如铁线莲属(Clematis)；卷须卷曲类(14.5%)，如葡萄属(Vitis)；小枝卷曲类(0.9%)，如黄檀属(Dalbergia)。搭靠类又分为：枝搭类(1.8%)，如胡颓子属(Elaeagnus)和迎春(Jasmium mesnyi)；钩搭类(1.5%)，如钩藤属(Uncaria)；刺搭类(10%)，如悬钩子属(Rubus)中的一些种类。吸固类又分为：不定根类(6.4%)，如常春藤属(Hedera)、榕属(Ficus)中的一些种类；吸盘类(2.7%)，如爬山虎属(Parthenocissus)中的一些种类。混合类主要包括菝葜属(Smilax)、蔷薇属(Rosa)中的一些种，如菝葜属中的种类既可通过卷须，也可通过皮刺的方式攀援支柱木，蔷薇属中的一些种类既可通过刺攀援也可以缠绕其他植物攀援，还有葎草(Humulus scandens)等。

藤本植物的攀援机制在其丰富度、多样性和分布中起着重要作用(Nabe-Nielsen，2001)。本研究中，4种攀援机制加一种混合型攀援机制被记载，其中缠绕类藤本最多，占48.5%，这与许多作者在热带和亚热带森林中的藤本植物研究中报道的结果相似，都是缠绕类藤本最多(Gentry，1991；DeWalt et al.，2000；Muthuramkumar et al., 2000；蔡永立等，2000；蔡永立，1999；张玉武等，2001)，但其所占比率有很大的差异。如：湖南和湖北两省缠绕类48.7%，卷曲类23.2%，搭靠类16.5%，吸固类6.0%，混合类5.6%(颜立红等, 2006b)；华东地区缠绕类56.6%，卷曲类27.5%，搭靠类10%，吸固类5.9%(蔡永立等, 2000)；Yasuní国家公园新热带雨林缠绕类61%，卷曲类27%，钩/刺攀援4%，根攀援5%，其他3% (Nabe-Nielsen, 2001)；Lambir国家公园缠绕类62%，卷须或钩刺15%，不定根 < 1%，藤棕23%(Putz et al., 1987b)；埃塞俄比亚热带林缠绕种54%，钩攀援种24%，卷须攀援种20%，根攀援种2%(Senbeta et al.，2005)。从以上数据看，壶瓶山缠绕类和卷曲类藤本植物所占的比率和湖南、湖北省缠绕类和卷曲类所占的比率非常接近，说明壶瓶山的缠绕类和卷曲类藤本植物能代表湖南和湖北两省的平均值。壶瓶山缠绕类藤本植物明显低于各热带雨林及我国华东地区。

3.6 种子(果实)散布方式

研究区藤本植物种子(果实)有4种散布方式，其中鸟传播占35.2%，哺乳动物传播占32.1%，风力散布占19.7%，自体散布占13%。这与新热带和古热带一些地区藤本植物的种子(果实)以风力散布为主而不同(Gentry，1985；Nabe-Nielsen，2001；Senbeta et al., 2005)，这可能与这些地区具有很多其种子是羽毛状的、便于风力散布的夹竹桃科(Apocynaceae)和萝摩科(Asclepiadaceae)藤本植物有直接关系，而壶瓶山森林群落内藤本植物以小形核果或浆果状核果居多，并且多数果实成熟时具有鲜艳的颜色，便于鸟的取食和传播；有一些科的果实既大又肉质多汁，如木通科(Lardizabalaceae)和猕猴桃科(Actinidaceae)等，便于哺乳动物取食和传播。其次，壶瓶山森林群落保存良好，Putz等(1987b)指出古热带藤本植物种子(果实)风力散布比率低的原因可能与森林群落中很少有倒树空隙有关。再者，壶瓶山处在泛北温带植物区，这与Gentry(1991)指出的北温带所有的藤本植物都是以鸟传播为主这一结论相吻合。

4 结论和讨论

1) 采取样地调查并结合记录样地外载藤树木的方法(即样株调查方法)可以对样地调查进行补充，因为亚热带森林的藤本植物并非热带森林那么集中，一般呈星散分布。此方法特别适用于中国南方陡峭山地的藤本植物调查。

2) 研究区藤本植物丰富，共有44科、111属、330种，其中木质藤本植物221种，占藤本植物总种数的66.97%。如此丰富的藤本植物种类和较高比率的木质藤本植物，除地形复杂、地貌格式多样为其多样性繁衍提供了广阔的空间外，还由于西、北部高山叠障、在幽深的低谷形成一些特殊高温的“飞地”，使一些华南-南岭区系的藤本植物得以在此地生长；湖南西北部(湘西北)的特殊地形致使其植被纬向分布地带性不甚明显，一些热带较强的科属往往可以沿湖南西南部(湘西南)河谷一直分布到湘西北河谷(祁承经，1990)。常见于南岭地区的厚果鸡血藤(Millettia pachycarpa)和中南鱼藤(Derris fordii)在此地低海拔地区就有分布，这无疑更增加了藤本植物的物种多样性。再者研究区地质构造和地史有利于第三纪古植物的保存并孕育新植物类群。应俊生等(1984)在研究了川东—鄂西地区植物区系后指出：“这一地区是第三纪植物区系的‘避难所’”，而壶瓶山植物区系包含在这一区系之中，藤本植物也包含了许多古老的成份，如木通科、大血藤科(Sargentodoxaceae)和防己科(Menispermaceae)中的种类。以上分析说明复杂的地形和某些地史因素有利于藤本植物的多样性分化。

3) 研究区含藤本植物种数较多的10个科所含的藤本植物种数占藤本植物总种数的60.1%，含藤本植物种数较多的11个属所含藤本植物种数占藤本植物总种数的36.97%。藤本植物多样性相对集中在少数藤本植物大科和大属中，反映出藤本植物攀援习性的演化与植物系统发育和种系分化的同步进行。反之，藤本植物又分散在许多科属中，这也反映了藤本植物攀援习性相对独立于系统发育之外不同步进行的另一面。

4) 单从表 3所设样地来看，海拔500 m以下的样地和500~1 100 m的样地的藤本植物多样性指数相差不大，与不同海拔高度多样性指数的结果有所不同，这可能是因为采用的样株调查所得到的数据是对不同海拔高度藤本植物多样性指数的有益补充，其次是所设的样地具有不典型性，如样地1和2，尽管处在海拔500 m以下，但其群落的建群树种都是落叶的，不为低海拔区由常绿种组成的常绿阔叶林，这势必增加了海拔500 m以下藤本植物的多样性。

5) 一定程度的干扰有利于促进藤本植物多样性，但其组成和结构上的稳定性降低，这与Putz(1984)、Uhl等(1997)、Baars等(1996)及Aid等(1990)的研究结论相一致。

6) 群落演替初级阶段的藤本植物物种丰富度和多样性明显高于成熟阶段，但物种组成和结构稳定性较差。由于藤本植物是靠小径树作为支柱木的，在森林演替初期藤本植物的密度较成熟期高(DeWalt et al., 2000; Hegarty et al., 1991)，随后由于先锋树种的更新和成长使空地逐渐郁闭，小径树数量随着树木长大而减少或者由于竞争而稀疏。DeWalt等(2000)在巴罗科罗拉多自然保护地对5种不同林龄级的次生林和老龄林的研究认为：当树木倒落后，在空地有一些小树保存下来，它们很快被藤本植物所覆盖，并在良好的光照条件下蔓延，藤本植物和其他植物都处于自由竞争状态，其组成和结构是无序的，而老龄林的群落结构已趋于稳定，一些藤本植物或生长较弱的藤本植株由于不再适合变化了的环境而逐渐被淘汰，其多样性降低，而其组成和结构趋于稳定。

7) 壶瓶山缠绕类藤本植物(48.5%)明显多于其他攀援机制(6.4%~22.7%)，而低于各热带雨林的缠绕类(61%~62%)，这是因为缠绕类在攀援机制中属于最普通的攀援方法(Hegarty, 1991)，也可能是最原始和简单的攀援方法。植物界的攀援机制应起源于热带，如常春油麻藤尚保留着老茎生花的习性，理所当然地可认为热带应保存更多的原始的攀援机制—缠绕类；亚热带森林是热带森林的衍生物，它拥有更多较进化的攀援机制类型(如卷曲类和吸固类)在理论上是合理的。

8) 与热带森林藤本植物相比，亚热带森林的藤本植物在森林生态过程上的作用和意义应是更弱一些，它们的生态意义究竟量化到何种程度仍然是一个有待探索的问题。亚热带森林藤本植物的生态意义和经济价值仍有待进一步深入研究。